【Nature Communications】华中农业大学严建兵研究团队发现玉米单向杂交不亲和机制

单向杂交不亲和性(Unilateral cross incompatibility, UCI)是一种发生在爆裂玉米(popcorn)和马齿型玉米(dent corn)品种之间的生殖隔离。用爆裂玉米给马齿型玉米授粉可以正常结实，而用马齿型玉米给爆裂玉米授粉不能正常结实。1902年Correns首次发现了单向杂交不亲和现象，并命名了Gametophyte factor1 (Ga1)基因座。Ga1基因座包含3种单倍型即Ga1-S, Ga1-M和ga1。爆裂玉米具有Ga1-S单倍型，而马齿形玉米具有ga1单倍型。Ga1-S型植物被ga1型植物花粉授粉不能结实，但Ga1-S型植物可以为其他基因型植物授粉，Ga1-M在任一类型玉米中都表现出广泛的亲和性。

研究表明，UCI是由于ga1型花粉管生长失败引起的，ga1花粉可以萌发，但是在到达Ga1-S花丝中的胚珠之前停止生长。通过对Ga1基因座的基因解剖发现，UCI至少受两个决定簇控制:(1)一个雄性决定簇作用于花粉/花粉管，并使花粉管与任何类型的丝相适应。(ii)在花丝中起作用的雌性决定簇，使丝能够拒绝缺乏雄性决定簇的花粉管(不亲和性)。编码果胶甲基酯酶的ZmGa1P在Ga1-S和Ga1-M花粉中高度表达，被证明是Ga1位点的雄性决定子。此外，ZmPME3被鉴定并显示在Ga1-S花丝中高度表达，但在ga1花丝中几乎不表达。因此，ZmPME3被认为是雌性决定簇的可能候选基因。然而，雌性决定簇如何发挥作用，以及Ga1基因座的雄性和雌性决定簇之间的遗传关系仍然不清楚。

2022年8月3日，华中农业大学严建兵教授团队在Nature Communications发表了题为“Three types of genes underlying the Gametophyte factor1 locus cause unilateral cross incompatibility in maize”的研究论文。在这项研究中，研究人员使用遗传分析将Ga1基因座中鉴定了七个基因，编码三种类型的蛋白质。转基因方法证实，这七个基因具有雄性和雌性的决定功能，并共同构成UCI系统。此外，这三种类型的基因在栽培玉米、地方玉米和野生玉米之间表现出明显的差异，从而为深入了解玉米驯化和改良的历史提供了一个极好的系统。

首先研究人员利用SK(Ga1-S)和Zheng58(Z58, ga1)授粉实验再次确认了单向自交不亲和是ga1花粉管不能正常生长抵达花丝中的胚珠造成的，而不是由于配子融合异常导致。利用Z58 × SK的F2群体中的4900份材料精细作图结果显示，Ga1基因座可以分为两个功能成分，即成分1和成分2。进一步分析表明成分1中含有一个雄性决定簇，能使花粉管克服Ga1-S花丝的阻滞效应，而组分2的功能依赖组分1，作为一个UCI系统较弱的调节因子发挥作用。研究人员通过结合SK和B73(ga1)基因组信息结合RNA-seq进一步分析了位于这2个区域内的基因，最终确认了组分1中的6个基因：在花粉中高度表达的ZmGa1Ps-m (ZmGa1P.1, ZmGa1P.2, ZmGa1P.3, ZmGa1P.4和ZmGa1P.5)，以及在SK花丝中高度表达的ZmPME3，以及组分2中的基因ZmPRP3。

为了确认ZmGa1Ps-m是否可以调控花粉管生长，研究人员在KN5585 (ga1)中分别过表达5个ZmGa1Ps-m。授粉后，过表达ZmGa1Ps的花粉管的最大长度明显长于SK花丝中野生型花粉管，这说明ZmGa1Ps-m对花粉管生长有正调控作用，这有利于其克服Ga1-S障碍。研究人员发现ZmPME3是一个雌性决定基因，其表达水平与花粉的生长速度呈负相关性。ZmPRP3的缺失突变体导致ga1花粉管生长速度减慢（图1）。

研究人员进一步证实了在花粉管和花丝中特异性表达的3类基因：ZmGa1Ps-m, ZmPME3和ZmPRP3构成了玉米单向杂交不亲和（UCI）系统。研究人员还对Ga1基因座的进化起源进行分析，结果表明Ga1基因座在玉米驯化以前就已经存在，并在玉米改良过程中被进一步修饰。

总而言之，研究人员揭示了UCI系统的组分，位于Ga1基因座的7个基因，它们通过拮抗和协同方式独立影响花粉管生长来控制UCI表型。其中包括五个花粉表达的PME基因(ZmGa1Ps-m)，一个花丝表达的ZmPME3，和另一个在花丝表达的基因ZmPRP3。ZmGa1Ps-m赋予花粉亲和性。ZmPME3的存在导致丝排斥不相容的花粉。ZmPRP3促进不亲和花粉管生长，从而打破ZmPME3的阻断作用。此外，进化基因组学分析表明，Ga1基因座在玉米驯化前就存在，并在育种改良过程中持续存在。该研究加深了对杂交不亲和性复杂调节的理解。

Acknowledgements

华中农业大学王跃斌和李文强为本文的共同第一作者，华中农业大学严建兵教授为本文的通讯作者。本研究得到了国家重点研究发展计划(2020YFE0202300)和国家自然科学基金(31961133002和U1901201)的资助。

文章链接

https://www.nature.com/articles/s41467-022-32180-9#additional-information

转自：植物科学SCI

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