NCC | 全球草种耐旱功能的多样性

本文转自“生态趋势”

   摘要

干旱降低了植物的生产力，诱发了广泛的植物死亡，限制了植物物种的地理分布。随着未来气候的变暖和降水模式的转变，了解植物耐旱性多样性的分布是预测未来生态系统功能和对气候变化的适应性的核心。这些问题对于世界上的11,000个草类物种来说尤其紧迫，它们在陆地生物圈中占了很大一部分，但在对干旱的反应方面却缺乏研究。

本研究分析全世界426种草种的耐旱特征，发现它们之间生理抗旱性有10倍的差异，并随气候和系统发育而均匀分布。这表明大多数本地草地可能包含高度的抗旱多样性。因此，本地物种足以应对不断变化的干旱状况，从而维持生态系统功能。此外，生理上耐旱的物种比不耐旱的物种有更高的水和CO2交换率，表明严重干旱对生态系统功能产生遗留效应。

研究结果表明，面对气候变化，全球各地的多样化草地有可能通过本地耐旱物种的扩展而对干旱更具有恢复力。尽管干旱对草地的重要性已达成广泛共识，但我们对草地如何响应干旱以及具有不同功能性状的草地的地理分布的理解还非常有限，这限制了对未来气候下草地功能的预测。例如，在20世纪30年代的干旱期间，堪萨斯州和内布拉斯加州草地的植物生产力得以维持，并不是靠耐旱物种的迁移，而是靠耐旱物种灭绝后这些物种在当地的扩张。然而，在全球范围内，目前还不知道全球草地物种的耐旱性多样性如何沿气候梯度而变化。

与功能多样性较少的草地相比，包含物种间较大范围的抗旱性的草地应该有更大的抗旱能力。没有耐旱物种存在的草地更有可能在干旱后经历草地生态系统功能的重大下降，如碳吸收、生产力、土壤保持和为放牧者提供的饲料。

干旱的草地可能需要长距离的迁移来恢复这些功能，这可能无法跟上气候变化的速度。此外，如果耐旱物种具有超出耐旱性的独特功能特征，干旱可能会改变草地的功能组成和干旱停止后的重要草地过程。然而，目前的功能性状数据不足以预测干旱如何改变草地的功能组成。

为了解草地耐旱功能多样性的分布，作者研究了全球426个草种的生理耐旱的生物气候模式及其系统发育分布。然后，通过分析Ψcrit和其他叶片功能性状之间的关系，以检验耐旱物种的普遍性变化是否会改变草地的功能组成。

植物可以通过获取稳定或储存的水源来耐受环境干旱，甚至可以在干旱导致死亡之前加速繁殖。由于草类储存的水或碳太少，无法在长时间的干旱中维持新芽，因此草类对低水势的长期抵抗力可能首先近似于它们对干旱的生理耐受性。所以可以通过临界叶水势（critical leaf water potential; Ψcrit）来反映草种生理上的抗旱性；Ψcrit是指气孔导度下降到生态阈值以下的功能的临界叶水势。叶水势(Ψ)为负数，代表植物体内水柱的张力，较低的Ψcrit值表明植物对干燥土壤的生理耐受性较强。

在草地所处的整个生物气候范围内，生理耐旱性的多样性很高，因此干旱发生率的变化可能伴随着当地丰度的变化，这可能有助于保护生态系统功能。在426个草种中，Ψcrit的中位数是-4.1 MPa，范围从-1.4到-14MPa（-14MPa为最低检测限，有26个物种达到了这个检测限；图1a）。

图1：最大叶宽与Ψcrit的关系。a， Ψcrit为426种，b为与Konza Prairie (n=52)存在的物种相同的物种集，用黑色突出显示。

现有的物种分布数据允许为这些物种中的52%生成气候包络。在这个物种子集，作者分析了草种生理耐旱性的多样性在与草地相关的年平均降水量（MAP）范围内的变化（250-1500 mm）。在MAP 50 mm间隔内存在的物种，Ψcrit的上界和下界随MAP的增加而增加（图2）。

虽然在草原降水范围内的湿润地区，生理耐旱物种较少，不耐旱物种较多，但最大值和最小值Ψcrit的变化仅为1.0 MPa，仅为12.4 MPa平均耐旱范围(中部95%)的8%。例如，当使用第10和第90百分位数作为界限时，最小或最大Ψcrit没有变化(平均值分别=-2.3和-10.8 MPa)，而从250到1500毫米，内四分位数范围(25-75%)的变化小于0.5 MPa(图2)。

图2：Ψcrit的生物气候范围。a-d，与MAP (a)和MAT (c)相比，单个草的Ψcrit范围。还显示了MAP (b)每50毫米计算一次的Ψcrit中位数Ψcrit以及内四分位数范围(深灰色)和95%范围(浅灰色)，MAT (d)为1℃。中线为中位数Ψcrit。不同生态系统的大致降水范围:草原(250 - 1500毫米)、稀树草原(750 - 2500毫米)和森林(550 - 1000毫米))。

只有在降水量最高的生态系统（MAP>1,500毫米；主要为潮湿的热带草地和森林，和一些高降水的草地），对严重干旱的功能响应可能会受到草群落抗旱性的限制。

逐段线性回归结果表明，当MAP为1313±44mm时，最大耐旱性随MAP的增加而下降，其下降速率比低降水量生态系统高出近一个数量级（图2）。尽管由于延伸到这些地区的物种相对较少（占可生成气候包络的采样物种的10%），因此应该谨慎地应用这些结果；但结果表明，降水的减少可能需要草种迁移到高降水的生态系统，以维持生态系统功能。沿着温度梯度，草地上存在的耐旱范围没有生态学上的重大变化（图2）。

从单个草地收集的物种对生理耐旱性的变化进行研究，支持了本研究的全球证据，即草地生理耐旱性的局部差异应该很高。在这项实验中种植的426个物种中，52个来自一个单一草地，康扎草原（Konza Prairie）。将Konza植物区系Ψcrit的分布与全球分布进行比较，发现几乎整个全球的生理耐旱性范围都存在于单个草地上(图1b)。

生理耐旱性不仅在地理上广泛存在，而且在系统发育上也很普遍。因此，即使特定支系的数量减少，生理性耐旱的功能多样性仍应被保留下来。在165个可以确定属于一个系统发育的物种中，生理耐旱性已经进化了许多次，并在整个草地系统发育中广泛存在。Ψcrit的系统发育信号没有超过偶然的预期。同样，在主要支系之间，以及在广泛取样的四个亚科之间，Ψcrit没有差异。C4物种在生理上的耐旱性并不平均比C3物种高或低。

对与生理耐旱性相关的功能性状的研究显示，生理耐旱性物种的性状组合很独特。生理耐旱性草种(Ψcrit < -4.1 MPa)比不耐旱草种(Ψcrit > -4.1 MPa)具有更高的光合速率和气孔导度(图3)。这表明干旱可能会选择在非干旱条件下单位叶面积气体交换率较高的物种，这可能有助于干旱后初级生产力的恢复。

图1：Ψcrit及其功能性状。a,b，生理抗旱草(Ψcrit >-4.1MPa)与抗旱草(Ψcrit <4.1MPa)在a、光合速率(a)和b、气孔导度(gs)上的差异。

考虑到与生理耐旱性相关的功能性状之间的关系，在426个草种中，生理耐旱性和叶片宽度之间存在明显的权衡边界（图1）。它们之间的关系描述了3个选择的端点：生理不耐旱的宽叶物种、生理不耐旱的窄叶物种和生理上耐旱的窄叶物种；不存在生理上耐旱的宽叶物种的例子。虽然宽叶树种在生理上不耐旱，但对干旱的主要物理适应似乎是结构上的，而不是形态上的。在20个测量的物种中，生理上耐旱的草种具有狭窄的木质部（图3）。

研究结果揭示了草种和草地的生理耐旱性的基本模式。草的生理耐旱性可能经过了多次进化，在系统发育和地理上分布广泛。因此，在广阔的草原生物气候范围内，即使没有草种的大规模迁移，当地物种也可能帮助维持生态系统在干旱下的功能。这表明，观察到的本土草地上广泛的抗旱功能多样性应该有助于提供抗旱能力，而不是需要生理上的抗旱物种的移植来帮助维持生态系统的功能。

此外研究还表明，在评估草地对干旱的响应时，需要采用不同的碳水动力学和地表能量平衡模型来参数化耐旱物种较高的光合速率和气孔导度。为了预测草地群落将如何应对气候变化，还需要对耐旱性和不耐旱性进行更多的研究。生理抗旱性和叶片宽度之间的三角关系提出了与生理抗旱性物种相关的生态策略问题。例如，具有宽叶的物种具有长、厚、低组织密度的叶片，具有较高的光合速率和水利用效率。这可能表明在高营养供应下的耐荫性或优势，但不耐旱、叶宽轴的两端与其他重要生态因素的关联仍有待确定。延伸到（或局限于）干旱地区的草种在生理上并不更耐旱，但确实有更长、更窄的叶子，表明降水的减少可能促进与这些性状相关的物种。然而，这些性状模式在草地群落中的功能意义还需要进一步的研究。

虽然干旱会以我们尚不了解的方式改变草地群落的功能组成，但生物气候模式表明，物种丰富的草地在干旱方面应该有足够的功能多样性，以帮助维持生态系统的功能，而不影响气候的变化。

尽管需要更多的研究来更好地了解不同功能组成和多样性的植物群落如何应对干旱，但草地应对严重干旱的能力，可能还取决于草地在其他全球变化因素下保持其植物多样性。

要了解干旱在植物多样性、群落结构和生态系统功能模式中的作用，需要更好地了解植物群落对干旱的时空响应和维持草地功能多样性的机制。这种知识可以用来帮助促进有弹性的生态系统，并更好地模拟未来干旱对草地生态系统的后果。

文章信息

标 题 | Global diversity of drought tolerance and grassland climate-change resilience

类 型 | Article

作 者 | Joseph M. Craine, Troy W. Ocheltree, Jesse B. Nippert, E. Gene Towne, Adam M. Skibbe, Steven W. Kembel & Joseph E. Fargione

时 间 | 2012-08-05

转自：“生态科研笔记”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！