P型离子泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族的作用机理

P型离子泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族的作用机理

ATP驱动泵（ATP-driven pump）是ATP酶，直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动，每秒转运的离子数为100～103不等。ATP驱动泵都是跨膜蛋白，在膜的原生质表面具有一个或多个ATP结合位点，在逆浓度转运离子或小分子的同时水解ATP，将储存在高能磷酸键中的能量释放出来。高中生物教学中讲的主动运输一般就是通过ATP水解直接或者间接供能，其中最典型的是直接水解ATP供能的ATP驱动泵。根据泵蛋白的结构和功能特性，ATP驱动泵又可分为4类：P-型离子泵，V-型质子泵，F-型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子，后一种主要转运小分子。

四种ATP驱动泵示意图

一

P－型离子泵

P型泵(P-type pump)（转运离子）：也称E1-E2 ATP酶。P代表磷酸化，指泵工作过程中亚基的特定天冬氨酸(Asp)位点磷酸化和去磷酸化造成构象改变。所有P型泵都有2个独立的α催化亚基，具有ATP结合位点，绝大多数还具有2个起调节作用的小的β亚基。在转运离子过程中至少有一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化。如钠钾泵、H⁺/K⁺ATP酶、Ca2+泵等。

1．钠钾泵

Na+-K+泵是其中最常见的，也是目前研究最充分的一种ATP-驱动泵（属于P-型离子泵类型），普遍存在于动物细胞的细胞质膜上。Na+、K+的输入和输出通过钠钾泵来完成的。

钠钾泵示意图

（1）钠钾泵的分子结构

实际上就是Na+－K+ ATP酶，由2个α亚基、2个β亚基组成的四聚体，分布于动物细胞的质膜上。α亚基是多次跨膜蛋白，具有ATP酶活性和Na+、K+结合位点，β亚基是糖基化的多肽（折叠、调节）。

（2）钠钾泵的工作方式

神经元在静息状态下，由于细胞内外K+浓度的不同和细胞膜对K+有较高的通透性（比Na+通透性高出50~100倍）促使K+外流，K+外流以建立起神经元膜外正内负的电位差阻止K+外流。当神经元受到有效刺激时，细胞膜对Na+的通透性突然增大，Na+通过Na+通道蛋白（Na+通道蛋白由4 个亚单位环绕结合在一起形成Na+通道的孔道）迅速内流。在静息电位时，K+通过K+通道蛋白扩散到细胞外，动作电位时，Na+通过Na+通道蛋白迅速内流，此过程K+和Na+都是通过通道蛋白顺浓度梯度方向进出细胞且不耗能，属于协助扩散。形成动作电位后，神经元膜上的Na+-K+泵每消耗1分子ATP泵出3分子Na+，泵进2分子K+，通过逆浓度梯度运输，此过程消耗能量且逆浓度梯度转运，K+泵进细胞和Na+泵出细胞都属于主动运输。

（3）钠钾泵的作用

①维持细胞的渗透平衡，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，为协同运输提供驱动力；③维持细胞的静息电位。

2．钙泵等其他P－型离子泵

（1）钙泵

又称为Ca2+－ATPase，跨膜蛋白，进化上与Na+－K+泵的α亚基同源，其作用是维持细胞内较低的Ca2+浓度，分布在质膜、细胞器膜（肌细胞内质网膜）。作用机制与钠钾泵相似，每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来。

（2）P型－质子泵

植物细胞、真菌和细菌的质膜上没有 Na+－K+泵，只有质子泵（H+－ATPase）。H⁺/K⁺ATP酶也属于P型泵，其功能是将H+泵出细胞，建立跨膜的H+电化学梯度（相当于动物细胞膜上的Na+电化学梯度），从而驱动一些溶质的转运。

二

V－型质子泵

V－型质子泵是膜泡质子泵，分布于动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细胞、某些肾小管细胞质膜、植物细胞液泡膜上。由许多亚基构成，水解ATP产生能量，将H+泵入细胞器，但不发生自磷酸化。

功能：V－型质子泵维持细胞质基质的pH中性和细胞器内的酸性。

三

F－型质子泵

F型泵(F-type pump)（转运质子）：存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜，即氧化磷酸化和光合磷酸化中的ATP合酶。

特点：不形成磷酸化中间体。

功能：F－型质子泵利用H+顺浓度梯度运动，将释放的能量合成ATP。

四

ABC转运体(ABT transporter)（转运小分子）

每一成员都含有两个ATP结合盒(ATP binding cassette, ABC)，运输的物质范围广泛，包括单糖、氨基酸、脂质、外源性药物等。

转自：“胶州市高中生物教研”微信公众号

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