NC｜独脚金内酯的最初功能：丛生菌根的根系信号分子

2022年7月8日， 法国图卢兹大学Pierre-Marc Delaux, 东京农业科技大学Takahito Nomura，日本东北大学Junko Kyozuka等科研学者在国际著名期刊Nature Communications发表题为“An ancestral function of strigolactones as symbiotic rhizosphere signals”的研究论文。研究通过鉴定苔藓植物中SL的本质和功能，表明SLs最初的功能为丛生菌根共生诱导的根际信号分子。

丛枝菌根(AM)是土壤生态系统中一种同时具有植物根系和微生物特性的结构。AM真菌能与地球上80%以上的陆生植物共生。在开花植物中，AM共生关系的建立需要通过植物根源性独脚金内酯(SLs)的参与。除此之外，SL作为植物激素，还具有调节生长和发育的功能。SL的化学结构因物种而异，使其研究受到很大障碍。关于苔藓植物中的 SL，虽然已有初步研究报告，但SL的功能研究仍然还有许多未知。

研究者在地钱属（Marchantia）植物中观察到普遍的AM共生现象。在粗裂地钱中可以观察到，AM真菌的菌丝通过假根进入菌体，并在菌体的薄壁细胞中产生丛枝。根据系统发育分析，参照拟南芥的SL合成相关基因，研究者在地钱属植物中获得了其SL合成途径的同源基因：Mpa CCD8和Mpa MAX1。基因的整体结构非常保守，并且保守结构域中的氨基酸序列显示出高度相似性。

使用LC-MS/MS分析，研究者在地钱的根状茎分泌物中检测到SL的前体CLA。为了确定地钱中的CLA的合成途径是否与开花植物相似。研究者获得了Mpa CCD8基因和Mpa MAX1基因的突变体。在突变体中均未检测到CLA，表明CLA生物合成依赖 Mpa CCD8 和 Mpa MAX1。通过反相HPLC对地钱的根状茎分泌物进行分级分离，并进行纯化和数据分析，发现了新的成分，命名为BSB。为了分析BSB存在的广泛性，研究者对多种陆生植物进行了分析，显示BSB是在AM共生的地钱属植物和多种维管植物产生的。苔藓植物和维管植物在4亿多年前就开始分化了，因此可以推断，BSB可能存在于陆地植物最早的共同祖先中。

研究显示，磷酸盐的缺乏会刺激SL合成基因的表达，并影响AM的建立。那么地钱中BSB的合成是否也受此影响。半定量实验显示，在磷酸盐缺乏情况下，地钱SL合成相关基因的表达均有所增加。RNA-seq验证了上述结果。进一步的分析显示，磷酸盐缺乏的条件下，虽然AM共生可以发生，但水溶液中磷酸盐水平的增加会导致AM真菌定殖的逐渐减少。以上结果说明BSB合成与地钱中AM共生有关。

为了进一步测试BSB在植物体内影响真菌共生的功能。研究者获得了Mpa ccd8a/8b突变体。该突变体在接种AM真菌后，没有形成菌体的定殖。使用SL合成类似物rac-GR24进行外源处理，Mpa ccd8a/8b突变体中真菌定殖得以恢复。说明真菌的缺乏，是由于突变体中缺少BSB，没有刺激菌丝分枝所导致的。以上结果说明，SLs作为根际共生信号的功能是陆地植物所共有的。

在地钱的BSB缺陷突变体中，虽然没有BSB的合成，但突变体也没有显示出异常的发育模式和基因转录水平谱。说明BSB是AM共生所必需的，但不是植物发育所必需的。最后，研究者将拟南芥的SL受体D14( AtD14 )导入地钱中，检查了引入的AtD14是否能够识别内源性BSB，从而导致信号转导。实验结果表明，BSB可以被AtD14感知并通过MAX2依赖性信号通路转导信号。该结果有力地支持了这样的假设，即SLs作为内源性激素仅依赖于KAI2进化枝中同源受体的进化。

综上所述，本研究报告了一种原始SL的鉴定过程，即bryosymbiol (BSB)，其存在于苔藓植物和维管植物中。在AM共生增强调件下，BSB合成增强；在BSB缺陷突变体中，AM共生受损。本研究表明拟南芥SL受体的引入引起地钱细胞BSB响应。本研究提出在生物进化过程中，SLs最初的功能为AM共生诱导的根际信号分子，后来被招募为植物激素发挥作用。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-31708-3

转自：植物科学最前沿

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