Journal of Ecology | 固氮树种多度与热带森林长期生物量积累呈负相关关系

导读

植物功能性状被认为是热带森林生物量生产和生物地球化学循环的驱动力，但固氮豆科植物如何影响邻近树木的功能性状和森林生物量动态尚不清楚。此外，固氮树种的作用在多大程度上依赖于密度，或在多大程度上可能依赖于树干大小和空间尺度，这在很大程度上仍然未知。研究聚焦于特立尼达岛低地热带森林中约20000棵树30年的种群统计数据，这些数据涵盖了被认为驱动地上生物量(AGB)动态的广泛的植物功能特性。研究结果表明，固氮和非固氮树木之间在局域尺度的基于性状的相互作用可能影响热带森林的长期碳积累。

▉  原文信息

▉  正文

热带森林中存在种类繁多的树种，这些树种的功能性状各不相同，被认为是推动生物量动态和生物地球化学循环的动力。捕捉这些特征如何制约热带森林碳循环对干扰和全球变化的响应，仍然是生态系统模型的一个重要挑战。对于影响树木获取生长限制营养的基本功能性状来说尤其如此。在许多热带森林中，豆科植物通过共生生物固氮是一种重要的养分获取策略，这可能有利于森林生物量的积累。而近期的研究对固氮豆科植物对热带森林动态和生物量积累的净正面效应的普遍性提出了质疑。

因此，研究探索了固氮树木和非固氮树木之间基于性状的相互作用是如何影响景观水平层面的森林生物量动态的。研究区域选在特立尼达森林，首先检测了森林生物量动态的长期趋势，其次，使用当地物种丰富度和均匀度作为非固氮树种功能多样性的代表，使用立木密度、相对生长率、断面积、高度作为关键个体功能特性的代表，来分析非固氮树种功能特征谱如何在广泛的固氮树种多度梯度上变化。此外，探究了固氮树木的径级结构和密度依赖性对森林净生物量积累的影响。最后，研究了固氮树种和非固氮树种之间的相互作用是如何依赖于空间尺度的。

▉  结果

1.长期时间尺度的森林生物量动态

在30年的研究期间，总AGB增量为2.51±0.23Mg ha−1 year−1。立地尺度变化的幅度在很大程度上反映在邻域尺度上，具体结果如图1。生产率在立地尺度上没有变化(p = 0.237)，但在邻域上略有下降(−0.005±0.003Mg ha−1 year−2，p = 0.0045，图1a)。相比之下，在立地和邻域尺度上生物量死亡率的显著增加(p < 0.0001)(图1b)。因此，AGB净积累在30年期间下降了−0.098±0.25Mg ha−1 year−2 (图1c)。

图1 VMFR随时间变化的动态，灰色线表示1公顷立地尺度(n= 62)的动态，红色线表示0.04公顷领域尺度(n= 1550)的动态

2.功能性状与固氮树种多度增加的关系

研究发现非固氮树种性状分布与固氮树种的RA相关，并且这些效应在局域尺度上最强。首先，非固氮树种的物种丰富度在邻域尺度上随固氮树种RA的增加而降低（(p < 0.0001;图2c)），但在立地尺度上不降低（p =0.446），而其均匀度在两个尺度上与固氮树种的RA均无显著关系（立地尺度：p =0.182；邻域尺度：p =0.213；图2d）。其次，非固氮树种群落水平的立木密度沿固氮树种的RA梯度显著下降（p <0.0001；图2e）。邻域尺度上，非固氮树种的高度随着固氮树种RA的增加而显著增加（立地尺度：p =0.043；邻域尺度：p =0.0085，图2g）。此外，在邻域尺度上，非固氮树种死亡率在固氮树种的RA梯度上增加了65%（p <0.0001，图2h），但在立地尺度上没有显著相关性（p =0.39）。综上，在较小的空间尺度中，强有力的证据表明，增加的固氮树种RA与较低的木立木密度、较快的生长、较高的非固氮树种死亡率有关。

图2 在邻域（深蓝色，0.04-ha）和立地（浅蓝色，1-ha）尺度上，不同固氮树种相对多度梯度下的非固氮树种性状

此后，研究继续探索了固氮树种多度的增加如何影响它们自身的功能特征分布（图3）。最显著的关系仅在邻域尺度上有所表现。首先，固氮树种的物种丰富度随着固氮树种RA的增加而增加（p <0.0001，图3b）。其次，随着固氮树种RA的增加，固氮树种的死亡率增加，而RGR下降，表明随着固氮树种多度的增加，种内竞争加剧。最后，固氮树种的平均高度随RA的增加而略有增加（p =0.0143，图3e）。

图3 在邻域（暗红色）和立地（浅红色）尺度上，不同固氮树种相对多度梯度下的固氮树种性状

3. 固氮树种对森林生物量积累的影响

研究结果揭示了固氮树种RA和AGB动态之间的紧密联系，但在树木大小和空间尺度上，密度依赖效应占主导地位（即最强的效应取决于固氮树种密度而不是固氮树种生物量）。固氮树种对固氮菌生物量存在正密度效应，对非固氮菌生物量存在负向效应。

图4 固氮树种对三种径级的邻域和立地尺度的森林生物量动态的影响

▉  结论

研究结果补充了关于热带森林中固氮豆科植物功能性作用的研究。通过利用森林中广泛分布的固氮植物密度的长期种群动态数据，研究检验了非固氮邻近植物中基于性状的权衡如何影响长期生物量动态以及这些影响出现的空间尺度。研究结果表明，树木功能性状对固氮树种多度的响应具有一致的空间变化，这表明在热带森林中，固氮树种和非固氮树种之间基于性状的相互作用可能影响碳的长期积累。研究结果对今后基于性状的动态植被模型中如何表示热带固氮植物具有重要意义。

本文编辑：

YY | 北京师范大学，硕士在读

研究方向：资源生态与环境保护

转自：“Wiley生态环境”微信公众号

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