导读
在半干旱气候区，因为低海拔地区气候干燥，生态系统碳密度低，高海拔山地森林对碳封存的作用尤为重要。但是，气候变化对光合作用和森林生长的季节性影响，使得这些生态系统正日益受到威胁。本文利用来自美国西部半干旱地区6个常绿针叶林点的涡度相关数据，在所预测的变暖和变干情况下，推断碳固存的状况。在较冷的地区，总初级生产力（GPP）的季节性演变的特征是夏季出现一个单一的最大值，这符合融雪产生的湿度和冬季休眠到春季活动的转变。相反，在较温暖的地区，冬季休眠是短暂的，GPP对冬季和夏季降水都有响应，两个不同的GPP极大值被一段夏季干旱期所隔开。这表明GPP主要是受到一系列可预测的因素限制的（冬季的气温、夏季的湿度和叶面积）。由于冬季（正）和夏季（负） GPP对变暖的反应相反，所以叶面积指数和水分利用率是不同地点间年GPP差异的最佳预测因子。总的来说，由于整个冬季持续的植被光合活动，平均年GPP在最温暖的地区最大。这些结果表明，该地区的碳固存变化轨迹将对夏季的降水减少或推迟很敏感，特别是遇上雪旱（snow drought）和早期土壤水分衰退情况时更是如此。考虑到气候变暖的季节性补偿潜力，我们预测，在没有严重干扰的情况下，半干旱山地森林碳汇在十年间这个尺度上将保持相对稳定。
▉ 原文信息
▉ 正文
温带森林生态系统是一个重要的碳汇，目前正在采取行动减缓全球气候变化。在北美西部半干旱地区，大部分固碳发生在山地森林中，该地形降水缓和了对生长湿度的限制，在这些森林中，初级生产受到能量、水分和干扰之间的反馈调节，而这种反馈调节会随着时间和空间的不同发生变化。北美西部目前正在经历快速的变暖和干旱化，这对区域碳汇有未知的影响，尽管以前的研究报告了气候变化对森林生长与其在经历干扰时的恢复力的负面影响，但是由于广泛的水文气象梯度与海拔、纬度并且临近北美季风（以下简称“季风”）区这些因素共同存在，生态变化可能在整个景观上表现得不同。因此，本研究调查了广泛的气候梯度，以确定预期的气候变化可能如何影响区域山地森林生物群落。主要目的是研究在半干旱气候梯度的不同位置，较长的生长季节对山地森林GPP季节性的影响，并利用这些信息来了解未来的情况。
▉ 结果
降水分布受海拔和靠近北美季风核心区域的影响，最干燥的地点位于研究区域地理中心附近的低海拔地区（如图1，表1），总的来说，夏季相对于冬季降水的变异性随着离核心季风区的距离增加而增加; 季风总年降水量的百分比范围从US-MtB的46％（SD=17％）到US-NR1的20％（SD=8％）（表1）。
表1 样地背景信息
图1 站点地图显示了(a)美国西南部涡动相关塔站点的地理位置，(b)平均年降水量，(c)平均年气温(MAT)， (d)季风(7月和8月)降水(1950-2000年期间地图的一部分)。
在低海拔地区和受夏季风影响较大的地区，降水的季节变化较大（图2a），全年总降水量中的季风部分与气温呈正相关（P*.01），季风占年总降水量的比重与气温呈正相关。全年，所有地点的空气温度均有类似的变化，在季风季节达到峰值（图2b）。从空气温度的范围来看，US-MtB的气候最温和（季节性空气温度差=为13.4℃），US-NR1的气候最极端（季节性空气温度差为18.7℃；图2b）。大气对水的需求（用VPD表示），追踪了整个上半年的空气温度，直到夏季季风降水的出现和相关的地表湿度的上升使其有所减少（图2c）。尽管常绿植被占主导地位，但叶面指数在不同地点和季节之间存在较大差异（图2d）。就季节而言，除US-Vcm外，最大的蒸散量与夏季季风期重合，US-Vcm在季风前达到峰值（图2e）。其中，US-MtB（冬季、春季和秋季）或US-NR1（季风前和季风）季节的GPP最大，这些是最热和最冷的站点（图2f）。
图2 跨半干旱区域气候梯度的季节气候、植被特征和生态水文通量。(a)降水,(b)气温,(c)水汽压亏缺(VPD),(d)叶面积指数(LAI),(e)蒸散量(ET)，(f)初级生产力(GPP)。
根据每个站点的年平均值归一化的月通量揭示了三种类型的年内GPP分布（图3）：双峰型，在季风期间GPP值较高（US-Vcp和US-Vcs）；双峰型，在冬季/春季和季风期间GPP峰值大小相似（US-MtB和US-Fuf）；单峰型，在温暖季节有一个宽峰值（US-Vcm和US-NR1）。只有US-MtB和US-Vcp在整个冬季保持了非零的GPP，但从冬季到春季的相对GPP增幅也最小（图3）。
图3 平均-标准化的总初级生产力(GPP)。
图4 气象和生态水文预报变量对跨立地GPP模型性能的相对贡献。
我们使用EF来评估每个站点最干燥（EF<25%）和最潮湿（EF>75%）季节期间气温和GPP之间的关系（图5）。在冬季，所有地点的空气温度和GPP之间都呈正相关，水分的增加显著增强了GPP对温度空气的敏感性（由协方差分析确定）除了US-Vcs和US-NR1（最冷的地点）以外的任何地方（图5a, d）。季风爆发前是一个过渡期，在此期间，增加的空气温度对GPP有混合影响，在干旱条件下，高海拔地区的拐点接近10度，在潮湿条件下，所有地区的拐点都接近10度（图5b, e）。对于特定的空气温度，季风前GPP在高湿度时期通常较高，并且季风前湿度也扩大了近峰值GPP通量到更大的Tair范围。在季风期间，所有站点回归到负的Tair - GPP关系（图5c, f）。在没有显著水汽限制（EF>75%）的情况下，冬季GPP在US-MtB处达到全年暖季最大值的80%，在US-Vcp处达到暖季最大值的76%，在US-Fuf处达到56%，在USVcm处达到44%，在US-Vcs处达到38%，在US-NR1处达到9%（图5d, f）。
图5 半小时空气温度对GPP的影响，在相对湿度限制(a-c)和相对能量限制(d-f)季节期间(由蒸发分数(EF)表示)，或者潜热通量与潜热通量和感热通量之和的比值。
为了从全球变化的角度评估变暖和变干情景对山地森林生产力的潜在影响，我们比较了每个地点多年记录中每月最温暖和最干燥实例的GPP与该地点的平均条件（图6）。该分析模拟了高海拔和低海拔地区的年平均升温2.1℃，其中高海拔地区的夏季（5-8月）升温0.5℃，高海拔地区的冬季升温0.4℃（图6a），高温对冷季GPP有正向影响，对暖季GPP有负向影响，并且这种模式在低海拔地区被放大（图6a）。每月最干燥的情况对应的月平均降水偏差在低海拔地区为34 mm，在高海拔地区为42 mm，在季风期间所有地点的月平均降水降幅最大（图6b），极端干燥天气对高海拔地区GPP影响不大，但对低海拔地区暖季GPP却有强烈的负向影响（图6b）。
图6 每个地点(a)最温暖月和(b)最干燥月之间海拔相关的总初级生产力(GPP)差异相对于平均条件。
▉ 结论
在美国西部，山区森林是碳汇的主要来源。在本研究中，作者发现，在一个区域半干旱气候梯度上，气温、湿度和植被特征之间的交互作用是变化的但也是可测的，在气温较低的地区，积雪融化后GPP峰值表现为一个单一的峰值，且该地区几乎经历了完全的冬季休眠。相比之下，GPP在温暖的地区全年持续存在，虽然与夏季有所不同，但这些地区的年总碳汇更强。跨站分析表明，LAI和水分供应（ET）和水分需求（VPD）是全年GPP的显著预测因子，而Tair不是。但有迹象表明，空气温度通过调节水分有效地间接影响了GPP，特别是在极暖期，冷季GPP普遍增加，暖季GPP减少。另一项分析（图6）也强调了海拔是GPP对极端干燥条件敏感性的首要因素，通过考虑跨越气候梯度的多个地点，目前的研究确定了区域预测的环境变化如何影响半干旱山地森林的碳汇。
本文编辑：徐侠课题组
徐侠 | 南京林业大学，教授，Global Change Biology编委（2017-2020）
研究方向：全球变化生物学、土壤生态学、生物地球化学
转自：“Wiley生态环境”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
