标题
Changes in temperature alter the relationship between biodiversity and ecosystem functioning
中文标题
温度变化改变生物多样性与生态系统生产量的关系
期刊
PNAS, 2018
第一作者
Francisca C. García
通讯作者
Gabriel Yvon-Durochera
作者单位
Environment and Sustainability Institute, University of Exeter, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, United Kingdom
摘要
Abstract
人类活动引起的全球气候变暖和生物多样性流失是地球生态系统功能完整性缺失的两大重要原因（例如土地使用方式改变、污染、物种入侵）。然而以往的研究者往往单独考虑这些因素而忽略了生物多样性流失(biodiversity loss)和环境温度上升(environmental warming)对生态系统功能(ecosystem functioning)的联合作用。研究者在本文中使用高通量的实验方法探究环境温度的变化如何改变生物多样性与生态系统功能的关联。由于生态系统功能的复杂性，本实验主要以生态系统的生物量为切入点进一步研究。研究者发现温度变化系统性地改变了生物多样性和生物量的关系。当把温度从周围环境中抽离出来时，多样性---生物量关系的指数增大，说明热胁迫下需要更多的物种维持生态生物量。以上结果是从分类群的热耐受曲线变化获得的。首先，多样性更高的群落中存在热耐受微生物几率也更大，因此在温度升高的情况下维持生产力的能力更强。其次，我们发现低温和高温环境下互补作用（complementary effect）对净生物多样性作用（net effect）贡献增加，当温度改变使得生物多样性-生物量关系改变，物种间互作方式也改变以应对这一变化。我们的结果指出在生物多样性流失且环境温度上升情况下，物种的耐热性将使得生态功能不至于严重失调。
引言
众所周知物种多样性高有利于维持生态系统的高生产能力和稳定性，物种流失则相反。目前多种人类活动引起的物种流失和气候变暖并行，但我们对这些环境条件的变化对生态功能的潜在影响所知甚少。
选择作用和互补作用大体描述了生物多样性对生态系统功能的作用方式。选择作用(Section effects)是指生物多样性较大的生态系统一般都具有更强的生态系统功能过程，这是由于这类系统中含有特殊功能的物种几率更大，而这些物种可能成为优势种群提高系统的生产力（通俗的说就是候选物种更多）。而互补作用(Complementarity effects)用来描述在一些决定性的过程（如生态位分化和简易化）中，物种的互作关系加强，进而更高效使用资源并提高系统的生产力（通俗的说就是合作产生效益）。最终，两种作用方式都使得生态系统表型多样化，使得物种之间的互作以及生物与非生物因素之间的作用方式多样化。因此生物多样性流失和全球气候变暖之间的互作可以通过物种的特性改变得以体现。
热耐受曲线描绘了物种怎样应对温度变化。这些曲线往往是单峰、不对称的，所以当微生物随着温度增加达到最大生长速度之后降低的速度也会增加，这些现象可以通过影响曲线形状的几个主要性状做定量分析。分析表明决定环境耐受性的几种特性在微生物应对环境改变过程中起到主要作用。如果物种流失与热耐受性能不挂钩（如土地使用改变等），即某种条件的改变使得热耐受菌株死亡，这时气候变暖可能会使生态功能大打折扣。生物多样性的流失与气候变暖以加强热耐受性能的选择作用得以体现。相反的如果选择条件仅仅是温度，那么气候变暖的影响则可以忽略不记。温度升高可能改变菌群原料的选择和吸收速率，使物种的互作方式改变，即温度的提升也会以互补作用和互作方式的改变影响物种流失和生态功能之间的关系。相反的，如果气候变暖增加了对限制性原料的竞争，那么温度升高会增加功能基因的冗余，并且降低生物多样性和生态系统功能的关系。
先前的实验都证明多种环境变化（例如干旱、变暖、盐度变化）都会改变物种流失与生态功能的耦合关系，但其内在机理没有得到充分的认识。本文用微宇宙(Microcosm)方法以温度为例解释这些现象的机制。研究者选用24个来自冰岛暖流的细菌物种，对它们的耐热性进行评定，然后将他们随机组合成不同多样性的微生物群落，这些群落的温度从10℃到40℃分成8个梯度。定量分析温度变化怎样影响这些群落及其生态功能。
1
微生物热耐受能力存在差异
本实验中24种单菌分别在10-40℃的8个梯度温度下培养，计算各个温度下的生长速率，绘制图1，不同菌种的最适温度不同，比如很多类群在超过Topt（平均最适温度）后就生长吃力，只剩几种菌仍表现活跃。
图1. 24中细菌的热耐受曲线。（A）热耐受曲线比对，r由Sharpe–Schoofield等式计算。（B）24种细菌r值在各实验温度下的方差（C）24种细菌r值在各实验温度下的均值。
2
对生态系统功能的影响
相比常温，在高温和低温条件下，多样性---生产量线更陡峭，表明“极端”条件下多样性减少将引起较常温条件下更严重的生态系统功能下降（本实验中生态系统功能以生物量表示）。这可能由于多样性丰富的生态系统中可能存在功能冗余，当温度改变影响某一类群使其增殖受限时（机制将在第3点描述），若仍有同种功能的另一种群替代，生态系统的生物量损失会比没有功能冗余的低多样性生态系统少，则关系直线较平缓。
图2. 温度对物种丰度和生态系统生产量的作用。（A）温度对物种丰度和生态功能的作用。log10Y(S) = b (log10S – log10Sc) + log10Y(Sc);Y（community yield）静止期群落生物量；S（species richness）；SC , S的平均值;b, 指数。（B）多样性-功能直线(log10Y(Sc)= −0.01 × −1.22, r2 = 0.81, P < 0.01)。（C）指数的U型变化 (y = 0.0008x2 − 0.04x + 0.63, r2 = 0.85, P < 0.01)。
3
温度的选择作用
将本实验已知的24个物种组成的群落分别置于10℃、20℃、40℃条件下，比较稳定后的群落组成。由图，不同处理条件下的群落组成差异显著。不同温度对不同Topt种群的选择作用引起这些差异，如上文。
图3. 温度改变群落组成的改变。（A）高温（红）、常温（黄）、低温（蓝）下群落组成NMDS图(k = 4, stress = 0.01)，棕色箭头和字母代表“species score”， 反映与初始值的变化，点代表群落，椭圆代表95％涵盖的群落，椭圆未重叠部分为不同处理的差异。（B）NMDS1对温度Topt图，黑线代表直线(r2 = 0.28, P = 0.03)。
4
生物量与最适温度
由图4，生态系统生物量与群落平均最适温度温度正相关，并且在所有物种丰度条件下温度越高相关性越强。因此，某些包含很高的适应温度的菌群类别的群落能够在高温下维持高生产力。而多样性高的群落中可能含有更多最适温度比较高的物种，更能经受温度的选择作用，而物种减少后温度的选择作用对群落的影响会很大。
图4. 联系升温与物种流失对生态功能的影响。< Topt>c 菌群平均最适温度；不同形状的点代表不同丰度的物种；红线代表混合效应模型构建出的拟合曲线。
5
温度加强选择&互补作用
与上述第3点同一实验。净多样性作用由实际在培养中测得的生产量与单菌培养时各菌的均值之差；互补作用：
选择作用：
N为体系中的物种数， ΔRY为体系平均生产量， M为单均培养各菌的平均生物量。
相比常温，低温和高温都对生态系统有更强的作用，互补作用比选择作用增加得更多一些，表明温度改变后种群间的互作会增强，而物种丰度更高的种群这样的互作可能会更紧密复杂，对能源的利用也更加高效，以应对温度变化带来的影响，物种流失的生态或许就不能如前者一样高效应对。温度的选择作用已在2、3点描述。
图5. 将气候变暖对生态功能的作用分割成选择作用和互补作用。（A）净作用（B）选择作用（C）互补作用；灰色圈代表每个重复的值，黑色圈和误差条代表每个处理的均值和方差。0线以上的值代表NE,SE,CE表明具有正向作用。
小结
环境温度由常温向高温或低温变化会对生态系统产生选择作用和互补作用。温度变化后，为了维持生物量，某些最适温度适宜的物种将被保留甚至占据优势地位，而不适宜的则可能被淘汰。对于生物多样性流失的生态系统，由于可选择的物种有限，所以有更大的几率不能维持生态系统原有的生物量。同样，为了维持生物量，物种间的互补作用加强，资源的使用效率也提高，物种流失可能简化物种间以及生物非生物间的互作，不易维持生产量。
参考文献
García F C, Bestion E, Warfield R, et al. Changes in temperature alter the relationship between biodiversity and ecosystem functioning[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, 115(43): 10989-10994.
原文链接
http://www.pnas.org/content/115/43/10989.short
转自：“微生态笔记”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
