PNAS | 基于性状的过滤效应如何调控生物多样性与生态系统功能的关系

写在前面

以往的文献解读中，我们重在介绍实验设计和研究结果。然而论文数据分析的方法与流程也非常重要，其在很大程度会影响和决定研究结果与结论。现在不少文章会提供完整的原始数据和分析代码。利用这样的资源来具象地学习一个统计方法，或许是不错的选择。

所以，本期我们尝试做一个“文献解读-数理统计”的联动。您现在所见是本期头条，与以往推文类似，介绍论文主要内容。鉴于本篇论文提供了完整的数据和代码，本期推送了次条：仿一篇PNAS的分析学习线性混合模型。次条介绍了该论文用到的主要分析方法—线性混合模型，有非常详细的代码解读、数据分析的重现和使用说明，等等。如需要了解或者用到该方法，或者更好地理解本研究的结论是如何得出，推荐阅读次条。

我们希望通过这种联动提供更有效、更多元的学习模式。如果效果好的话，以后会不定期推出类似的联动。欢迎大家留言提出建议或意见。

内容简介

生物多样性与生态系统功能（biodiversity-ecosystem functioning，BEF）的关系是备受学界关注的命题，也是我们公众号长期关注的重要主题之一。以往研究通常认为，多样性（species richness，物种丰度）下降，会削弱生态系统功能。BEF相关的很多研究将物种的消失视为随机（randomized）过程，而真实的自然界里，多样性下降往往不是随机的，反而是定向的（directional）。关注真实的多样性丧失过程的研究发现，真实丧失（realistic loss）对生态系统功能的效应强度大于随机丧失（randomized loss）。

那么如何解释这个问题呢？文章提到了常见的两种假设。第一种假设是比较常规的，该假设认为，真实的多样性丧失会导致功能性集团的完全缺失，留下空白生态位，从而降低了群落内的功能互补性和功能承载力。第二种假设则认为，在真实的多样性丧失发生后，群落内剩余物种实际上变成了最适合在新环境中执行功能的。依据这一假设，则可预期生态系统功能维持不变、甚至会增强。

那么如何区分这两种哪种假设呢？这种区分的实现需要我们具体地去认识基于性状的过滤效应（trait-based filtering）如何影响生物多样性的下降，及其对生态系统功能的影响。生物多样性下降后，生态系统功能如何变化，很大程度上取决于如下两者的关系：受到过滤效应调控的功能性状（也称为响应性状，response traits），群落内剩余物种影响生态系统功能的性状（也称为效应性状，effect traits）。如果响应性状和效应性状是显著一致的（strongly aligned），则环境变化及其对物种的作用将对生态系统功能产生可预期的影响。反之，如果响应性状和效应性状关系较弱、甚至没有关系，则难以预测环境变化将如何影响生态系统过程。

简单总结，就是，导致生物多样性下降的驱动因素很多，而不同物种对不同因素的敏感度（或脆弱性）是不同的，因此会产生基于性状的过滤效应，从而影响生态系统功能对多样性下降的响应。而剩余群落中物种的功能性状如何与环境变异互作，也将影响生态系统对多样性下降的响应。然而目前尚不是很清楚，在真实的情况下，基于性状的过滤效应究竟如何调控生物多样性下降对生态系统功能的影响。

本研究设计了延续多年的植物生物多样性操纵实验，拟通过直接的实验证据来解析“真实VS随机”生物多样性下降对生态系统功能的影响。研究中的生态系统功能是指生产力（productivity）和入侵抵抗力（invasion resistance）。生产力以群落的总生物量来表征。入侵抵抗力以群落内外来物种的生物量来表征，该生物量越高，则入侵抵抗力越差。

研究在加州圣何塞附近一处以本地物种主导的草地展开。样地面积800 m2，分成9个区块，分别包括浅层土、中层土、深层土三种处理的各3个重复。实验用到16种本地植物。分别度量每一物种的12个功能性状。设计物种数分别为2，4，8，12和16的丰度梯度。每个区块内，分别设置多样性随机下降（随机组）和真实下降（真实组）两个情境。真实下降情境中，多样性逐渐递减的过程依据往年观察中干旱驱动多样性下降的真实情况而操作。

研究结果表明，在气候相对干旱的条件下，与随机组相比，真实组的入侵抵抗力更强。但是，无论干旱与否，真实组生产力的下降程度都要大于随机组。对生产力这一功能，功能性状与效应性状一致性较高。而对于入侵抵抗力，本文涉及的功能性状与效应性状并不一致（可能是与该功能相关的性状没有度量到）。由此可见，生物多样性下降对生态系统功能的影响，不仅取决于消失物种的个性（identity），也取决于余下物种的性状如何与环境互作。因此，深入解析生物多样性改变的后果，需要将基于性状的过滤效应纳入考量，同时要综合考虑未来气候条件的变化等情况。

转自：“生态学文献分享”微信公众号

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