原文刊登于2021年5月的Journal of Ecology（1区Top，IF：6.3），doi为10.1111/1365-2745.13665，作者为Alexandra J. Wright。
今天是BEF专场
要点
1. 经过 25 年的生物多样性实验，很明显，生物多样性较高 (B) 的植物群落通常比多样性较低的群落生产力更高，并且通常具有更大的生态系统功能 (EF)。然而，这种积极的生物多样性-生态系统功能 (BEF) 关系背后的机制仍知之甚少。
2. 过去 BEF 研究中的绝大多数工作都集中在数学上划分的互补性和选择效应的作用上。虽然这些数学方法提供了对潜在机制的见解，但它们非常关注竞争和资源分配。
3. 包括多种促进机制的互补效应同样重要，这包括物种特异性病原体的稀释、土壤养分循环的积极变化、联合防御和小气候改善。
引言
近 30 年前，研究人员聚集在德国拜罗伊特，讨论生物多样性 (B) 对生态系统功能的作用（EF）。越来越多的证据表明，人类所依赖的生态系统服务，如碳储存、对环境干扰的抵抗力、授粉、养分循环和农业产量，不仅受降水和温度等非生物条件的影响，而且受到其他各种因素的推动。他们对经验证据感兴趣，这些证据表明某些物种，或广泛意义上的生物多样性，对于维持我们星球的健康可能具有不可替代的重要作用。
在 2000 年代初期，对随机实验生物多样性研究设计的批评引发了关于生物多样性对生产力的影响是否是物种之间生态相互作用的结果，还是仅仅是因为在高多样性地块中包含生产物种的概率更高——所谓的概率抽样效应。为了回应这种批评，Loreau和Hector提出了数学上易于处理的添加分割。加法划分方法允许研究人员测量单一栽培中的物种特异性生物量，将其与混合物中的物种特异性生物量进行比较，并确定物种与种间邻居的生长情况是更好还是更糟。当对一个群落中的所有物种进行平均时，这非常强大：人们可以得出结论，在多样性较高的生态系统中，物种之间存在生态相互作用，而在多样性较低的生态系统中则没有。在 BEF 研究的背景下，这个数学指标被称为“互补效应”。
生物多样性-生态系统功能文献中的添加分割法
探索 BEF 关系背后机制的最常见方法之一是使用 Loreau 和 Hector开发的添加分区方法。这种方法依赖于两个数量：混合生长的每个物种的生物量和基于它们在单一栽培中的生长的混合生长的每个物种的预期生物量。这种方法假设实验设计是一系列替代实验设计。简而言之，替代设计是在每个单一栽培种中播种该物种的 100 粒种子。在混合中，社区仍然播种 100 粒种子，但这在种植的物种之间平均细分。对于 10 个物种的混合物，因此每个物种只有 10 个种子。这种设计意味着混合物中每个物种的预期生物量是单一栽培生物量除以混合物的物种丰富度。相对产量是每个物种偏离这个预期生物量的程度。
LH方法将生物多样性的净效应（下图a）划分为选择效应和互补效应。选择效应描述了每个物种的单一栽培生物量与混合生长的每个物种生物量之间的协方差。从概念上讲，如果在单一栽培中产生最多生物量的物种在混合栽培中也产生最多生物量，则会出现正选择效应（下图b）。这可能是因为最具生产力的物种具有竞争优势，但也可能是由于其他机制（如促进）。或者，正互补效应表明，大多数物种在混合种植中比在单一种植中产生更多的相对产量（下图c）。重要的是，选择和互补效应不会直接映射到生态机制，如资源分配、通过小气候改善或病原体抑制促进。
Loreau和Hector（2001）加法分割法的视觉描述。每种颜色代表不同的物种，盒子的大小代表该物种产生的生物量。所有品种均采用替代系列设计，平均播种。（a） 混合生物量是根据各物种在单一栽培中的表现进行预测的。因为每一个物种混合种植的密度比单一种植的要低，所以似乎每一个物种的生长都比预期的要少。事实并非如此。每种植物的种植密度为混合物的¼，其生物量正好为混合物的¼。（b） 深蓝色品种在单作中产生的生物量最多，但在混合栽培中也增加了其相对产量。在这种情况下，LH分区将计算生物多样性的正总体净效应和正选择效应。（c） 每种植物的混合产量都比根据它们在单一栽培中的表现预期的要多。LH分区将计算多样性的正净效应和正互补效应
一些例子
在过去的 20 年中，实验工作已经确定了明确的案例，其中促进是积极的 BEF 关系的基础。据我们所知，第一项使用随机置换系列生物多样性研究设计并发现促进作用作为 BEF 潜在驱动因素的研究是 Johannes Knops 等人建立的多样性变化的实验群落并量化了目标植物物种的疾病严重程度。所有入侵的病害都是物种特异性的，对于四种目标植物物种中的每一种，叶面病害都与植物物种丰富度呈高度负相关。不久之后，Maria Caldeira 等人 在葡萄牙构建了具有不同数量草本物种的地块，并测量了五种不同物种叶片中的植物生物量和稳定碳同位素比 (δ13C)。小区生物量随着多样性的增加而增加，五个目标物种中有四个在混养中的用水效率高于单养。这些更高的用水效率归因于小气候的改善（尽管这种解释是观察性的，没有经过实验测试。重要的是，通过实验操作并没有显示促进作用是多样性-生产力关系的原因，相反，促进作用发生在多样性增加生物量的同一地块上。
其他早期 BEF 研究报告了在高多样性地块中的促进作用。Spehn 等人发现豆类增加了物种丰富的地块中邻居的氮浓度。Lambers证明，在世界上最古老的植物生物多样性实验之一中，豆类改善了几乎所有非豆类邻居的性能。最近，土壤害虫和病原体的负面影响已被证明在多样性较高的植物群落中被稀释。这种类型的高阶相互作用在更高多样性的混合物中更常见，并导致在混养中生长的单个植物的性能提高。这些植物-土壤反馈与 BEF 响应有关，这表明由土壤生物群调节的强大间接促进可能对 BEF 响应至关重要。Maron 将土壤杀菌剂添加到蒙大拿草原植物物种的单一栽培和混合栽培中，并发现植物多样性和生物量之间只有在那些没有杀菌剂的盆中才有经典的正相关关系。然而，杀菌剂在单一栽培中增加了 141% 的生物量，而在高多样性混合栽培中增加了 33%，表明高多样性强烈减弱了土壤真菌病原体。Schnitzer 等人没有在田间杀死土壤病原体的情况下将土壤微生物添加到包含不同植物多样性的大型户外花盆中并对这些用未经处理的田间土壤、伽马辐射的田间土壤或富含病原体的土壤进行处理。他们发现低多样性群落生产力较低，因为与不同群落相比，植物更容易受到寄主特定土壤病原体的影响。从那时起，许多其他研究将这些类型的土壤生物群驱动的间接促进作用与种间 BEF 联系起来。
在过去的 20 年中，实验工作已经确定了明确的案例，其中促进是积极的 BEF 关系的基础。据我们所知，第一项使用随机置换系列生物多样性研究设计（即 Wagg 等人， 2019 年）并发现促进作用作为 BEF 潜在驱动因素的研究是 Johannes Knops 等人（1999 年）建立了多样性变化的实验群落，然后量化目标植物物种的疾病严重程度（Knops 等， 1999）。所有入侵的病害都是物种特异性的，对于四种目标植物物种中的每一种，叶面病害都与植物物种丰富度呈高度负相关。不久之后，Maria Caldeira 等人 ( 2001) 在葡萄牙构建了具有不同数量草本物种的地块，并测量了五种不同物种叶片中的植物生物量和稳定碳同位素比 (δ13C)（Caldeira 等人， 2001 年）。小区生物量随着多样性的增加而增加，五个目标物种中有四个在混养中的用水效率高于单养。这些更高的用水效率归因于小气候的改善（尽管这种解释是观察性的，没有经过实验测试，但参见 Kikvidze， 1996 年；Wright 等人， 2015 年，和 Aguirre 等人。这个问题）。重要的是，通过实验操作并未显示促进是多样性-生产力关系的原因，相反，促进发生在多样性增加生物量的相同地块中。
综上所述，迄今为止进行的促进和 BEF 研究分为三类机制：物种特异性害虫和病原体（被高生物多样性稀释）、营养丰富剂（如豆科）和小气候改善。使用 Loreau 和 Hector的数学划分来衡量，所有这些都被不同地、偶尔地分组为“互补效应” 。生态位互补性可能与这些生态相互作用中的一些有关，或者压倒它们，但要充分了解多样性如何影响生态系统功能，我们应该超越互补效应的数学计算，专注于可以梳理内部机制的实验操作。这些研究证明了 BEF 背后的促进机制的丰富性，以及将促进整合到 BEF 科学中的必要性：在理论、应用和科学方面。
转自：“第二太平洋舰队”微信公众号
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