文章信息
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英文题目：Biodiversity and Ecosystem Functioning
中文题目：生物多样性和生态系统功能
期刊名称：Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics （影响因子14.04）
发表年份：2014年
通讯作者：David Tilman
作者单位：明尼苏达大学
研究背景
生物多样性被认为是决定群落和生态系统功能和动态平衡的重要因素。不同于早期在范式受到挑战时引发的一些生态辩论，生物多样性和生态系统功能的争论不是通过修辞而是通过一系列新数据和新理论的发布来解决的。
在早期研究中，Elton最先提出生物多样性越高可以提高生态系统的稳定性、对外界生物和非生物干扰的抗逆性且能降低病虫害的理论。但当时由于生态学正向机械化、定量化、实验化和理论化的学科转变，因此他的观点虽然在60年代被广泛认可却被放置一边。此后，May在1973年在数学理论研究中发现当模型中有更多相互作用的物种时，系统稳定性就较低。也正是这些理论论证引发了一系列关于多样性对自然生态系统稳定性影响的争论。Goodman在1975年发现多样性-稳定性的科学假设的定量证据很少，并得出结论，没有证据能表明多样性与稳定性之间存在联系。然而，McNaughton于1977年为多样性-稳定性假设的有效性进行了辩护，并指出生态学中的观点应该由经验证据来决定而不是通过理论。然而，在当时May的理论研究尚缺乏严谨性。因此May（1974）为自己的理论增加了一个解决方案，即在较高的多样性下，即使种群稳定性较低，生态系统稳定性可能更高。然而，20年来这种假设一直被忽视。
在此之后，生态学的研究重点随后转移到利用试验研究和理论研究的方法研究少数物种之间的相互作用，并研究单个物种的特性对生态系统过程的影响。也正是这个时期，研究者们受到Hutchinson (1959)的研究启发，开始关注多样性高的群落在自然界共存的原因而不是多样性对生态系统的影响。尽管如此，少数研究者仍继续追求多样性对生态系统的影响，但目前Elton多样性范式已被个体范式所取代，即少数优势物种之间的种间相互作用决定了群落和生态系统的过程和动态。
近年来，随着对栖息地破坏和生物多样性丧失的潜在的影响日益增加，从20世纪90年代初人们不止研究自然生态系统的生物多样性，而是开始关注生物多样性对农田生态系统的影响。此后，Swift & Anderson (1993), Vitousek & Hooper (1993), and McNaughton (1993)等人也陆续提出了一系列科学假设，即更高的生物多样性可能提高生产力，更有效地利用有限的资源，并具有更高的生态系统稳定性。通过这些科学假设，科学家们提出了四个关键的科学问题，本文将继续回顾这些科学问题：
1. 生物多样性效应存在吗？通过精心设计试验可以证明它的存在吗？
2. 生态系统中哪些潜在的过程和机制会导致生物多样性的变化，从而影响生态系统的功能？
3. 生态系统中多样性效应多普遍？
4. 多样性效应有多重要？即相对于其他因素，生物多样性对生态系统的影响有多大？
图1 物种丰富度、功能组成与生态系统功能的关系
生物多样性效应的原因：观点，理论和争论
一些观点认为生物多样性的提升通过提高性状的多样性，进而提高生态系统的生物多样性效应。与此同时，与之相反的观点认为，生物多样性并不是提升生态系统生产力和生产力稳定性的直接原因，环境因子和选择效应（群落包含高产物种的可能性）的影响更为重要。这些观点，理论以及产生的争论中包含严谨的逻辑解释和试验基础，并丰富了生物多样性效应的概念。
1. 多样性-生产力理论
生物多样性和生产力之间的关系一直以来都是研究的一个热点问题。图2是一些经典的理论模型。图2a是Lotka-Volterra模型中的稳定的例子，无论N1和N2种群数量的组合（N1，N2）落在直角坐标系内哪一区域，最终都将使得N1种群和N2种群的数量趋向平衡点。当受单一资源限制时，群落生产力随着物种数量增加和提高，并逐渐趋于平衡（图2b），其生物量不应高于高产物种的单作生物量，选择效应是决定群落生物量的主要因素。与此相反的有生态位分化决定的物种共存和竞争关系，其生物量随着物种数的增加而提高，而由于生态位分化，群落生物量的上限由补偿作用决定。一些基于种间竞争的物种稳定共存的模型预测，群落生产力随着生物多样性的增加而提高，并且消耗更多的资源（图2d-f）。在之后的一些包括更多营养级的复杂模型（包括不同资源、植物物种、食草动物物种）的结果发现群落的生物量并不一定随着物种数变化（图2g-i）。
图2 生物多样性和群落生物量关系的几种理论模型
2. 多样性-稳定性理论
大量的理论研究分析了竞争物种的数目对物种和群落稳定性的影响。包括Lotka-Volterra模型的一些理论认为，物种水平的稳定性随着物种多样性的增加而降低，群落水平的稳定性（包括时间变异）随着物种多样性的增加而提高（图3a、b），物种多样性的增加是群落稳定增加的重要原因。
图3 物种数和稳定性的关系（a、b为模型预测的稳定性与物种数的关系，c、d为实际观测到的稳定性与物种数的关系）
3. 多样性-入侵理论
基于对大陆和岛屿群落的比较和数据分析，一些研究者提出了，物种多样性高的群落，更难被入侵。营养级（资源-生产者-消费者）的变化是入侵难度随着多样性的提高而下降的主要机制之一。
因果关系的检验：理论模型和试验的相互结合
1. 多样性-生产力关系
到2006年，100多个生物多样性试验证明物种多样性对生产力的影响可重复且一致。但其它问题仍没有完全回答：
（1）选择效应和生态位互补哪个更重要？
（2）哪些特性的差异重要？
（3）物种的数量能否单独概括这些差异，或者是还需要功能群，系统发育亲缘关系所提供的补充信息？
（4）一组物种是否在同一生境进化，或者一些物种是否是外来物种，这些重要吗？
（5）物种均匀度和物种丰富度一样重要吗？
Huston引用一个植物多样性温室试验来支持选择假说（图1c）。在这个试验中，24种植物单作的生产力大不相同。特别要注意的是，高多样性植物混种的生产力都低于单作下生产力最高的物种。平均生产力随着多样性增加是因为高多样性混种的生产力的下限更高。因此，温室试验的结果可以理解为选择效应。在试验的前几年，两个Cedar Creek生物多样性试验的增产也被认为是选择效应。
然而，在这两个Cedar Creek试验中水淹后的超产发生频率随试验年份的推进而增加（图1i）。这种趋势在生物多样性试验中随着时间而增强。在2011，2012和2013年，35个16物种混作的小区中分别有34，35和32个小区的地上部生物量超过单作最高产的物种生物量（图4f）。
Huston认为这种超产不是来自于多样性本身，而是需要固氮豆科植物的存在。有两个草地生物多样性试验通过不包括任何豆科来验证这个假说。这两个试验均发现，禾本科牧草和非禾本科草本植物种类越多的混种比它们各自单种更高产，且这种多样性效应的大小和在禾本科牧草/豆科混种中观察到的一样大。
Loreau和Hector采用一种替代的方法，将群落水平的超产划分为补偿效应和选择效应。他们在BIODEPTH试验中发现补偿效应比选择效应更重要，在其它试验中也发现一样的结果。
1.1 多样性效应普遍存在吗？
生态学家利用多点试验和meta分析这两种方法来更广泛的推论生物多样性对生态系统过程的影响。在BIODEPTH联网试验（图1e）和Agrodiversity联网试验的多点试验点中均发现生产力随物种丰富度的增加而显著增加。利用meta分析也发现相同的结论，且物种多样性越高，资源利用更高（图1h-i）。此外，在陆地生态系统，淡水生态系统和海洋生态系统都发现同一结论，这大大拓展了推论的宽度。
在一些共识性的综述文章中，大家一致认为，在不断变化的环境中，需要许多物种来维持生态系统功能的稳定；与较高多样性相关的功能互补导致了较高多样性下的生产力增加和养分保留；由于功能冗余或相对较弱的生物效应，一些生态系统过程最初可能对物种损失不敏感；即使是相对罕见的物种也能强烈地影响生态系统的功能。
1.2 非随机的物种损失
大多数生物多样性实验的设计目的是为了确定物种随机得失的后果。然而，在自然界中，物种损失很少是随机的。不同的研究所得出的结果也不相同，需要更多的研究去揭示这些结果的潜在原因，但是可以确定的是，实际的物种损失对生态系统功能的影响，或多或少要大于大多数试验中强加的、多数理论中假设的随机物种损失。
1.3 短期试验VS长期试验
在自然生态系统，物种和各种群落之间的相互作用以及生态系统的反馈效应已经存在很长时间。即使是很小的反馈效应，如果累积效应，就会产生巨大的长期重要性。然而，许多为meta分析提供证据的生物多样性试验仅仅持续1-3年。Cardinale等人发现多样性对生产力的影响随着时间的推移而显著增强。同样地，随着生物多样性试验的成熟，生态系统功能对生物多样性依赖的形态可能会发生变化。在短期实验中观察到的快速饱和曲线，可以被解释为在生态系统功能变化相对较小的情况下，许多物种可能从不同的群落中消失。然而，随着生物多样性试验的成熟，这种关系变得更加陡峭和线性。这样的长期结果可能适用于成熟的自然生态系统，表明物种的丧失对自然生态系统的影响可能比短期试验所暗示的更大。
持续时间最长的Cedar Creek的大型生物多样性试验说明了营养循环、食物网结构的变化以及其他对生态系统功能的反馈作用的多样性依赖和累积影响。到试验的第13年，16个物种混种的地上部生物量和根系生物量大约比单作增加200%（图4a,b）。而且，随着时间的推移，多样性的影响越来越大。这种超产的部分原因是土壤肥力因多样性而累积增加（图4b,g）。同时，高多样性处理中叶片真菌病发病率较低，草食昆虫丰度较低。因此，在短期试验中被忽略的一组变量缓慢地响应高多样性，导致多样性效应大小在第13年是初始响应的三倍。我们认为这种反馈效应在自然生态系统中很常见，但是在短期生物多样性试验中缺乏。
图4 Cedar Creek生物多样性试验案例研究
1.4 多样性的不同度量
除了物种数量外，多样性指数还有物种均匀度，系统发育多样性和各种功能多样性等，但是，似乎不太可能有任何一种多样性指标会一直优于其他所有指标。
2 多样性-稳定性关系的检验
各种观测数据被用来验证多样性-稳定性假说。Cedar Creek生物多样性试验在植物多样性对群落和物种的稳定性上进行直接验证。正如理论预测的那样，植物的多样性越高，群落时间稳定性越高；这种更高的稳定性更多地是由于群落生物量随多样性的增加，而不是由于统计平均值。和理论预测的一样，在更高的植物多样性群落中，单个物种的稳定性越低。Mazancourt等人通过试验数据和相关理论认为生物多样性通过物种对环境变化响应的异步性使系统稳定。一个基因多样性的试验研究发现较高的遗传多样性有助于其稳定性，并影响较高的营养水平。然而，在水生食物网种群稳定性的研究中发现相反的结果，食物链中相互作用的复杂性可能导致多样性-稳定性关系，不同于那些假设竞争是唯一相互作用的模型所预测的关系。在对27个生物多样性试验结果的重新分析表明，植物物种数量越高，草原群落的稳定性越强，物种多样性越高，个体物种的稳定性越差。潜在的原因可能是：群落总生物量的变化比群落内的变异更大及物种间的补偿作用。
3. 多样性-物种入侵关系的检测
草地生物多样性试验为Elton的多样性-入侵性假说提供了强有力的支持。在Cedar Creek，多样性较高的群落受到较少植物物种的入侵，入侵率的降低和较低的土壤硝态氮，较高的邻居植物的丰度以及较低的可利用光有关。而且，建群种会对与它们功能相似的入侵者发挥最大的竞争性抑制作用。在德国Jena的生物多样性试验中也发现相似的结果，入侵物种往往来自于群落中不存在的功能群，且群落会聚集在功能丰富度高的地方。但是，在更大的地理尺度上，植物多样性更强的地区也出现了类似的入侵模式。
图5 多功能性和多样性
4. 生物多样性和多功能性
生物多样性影响许多不同的种群、群落和生态系统过程及其动态。对涉及不同过程的物种数量及其身份的分析表明，不同种类的物种往往会影响不同的过程。虽然物种的身份有一些重叠，但是需要更多的物种来维持多种类型的生态系统过程（图5）。在物种较多的群落中，多种生态系统功能和生态系统服务的测量水平往往较高。此外，更多样化的群落能可靠地提供更高层次的多种生态系统功能。
物种多样性对食物链不同营养水平的影响
在过去的20年间，有关生物多样性对群落和生态系统的影响研究已有一定的进展，然而仍有尚未解决的问题。如：控制生态系统食物网多样性、组成和动态的因素仍然是个谜。对此，Th´ebault & Loreau (2003) 的研究成果很好的提供了一定的理论依据。Duffy (2002)在相关研究中也发现增加牧草多样性提高了牧草的生物量，但降低了藻类生物量。另一项研究观察了天敌多样性和寄主植物多样性对食草动物（豌豆蚜虫）的影响，发现天敌多样性增加的增加有利于蚜虫的生物防治，而植物多样性的增加反而不利于蚜虫防治。Latz（2012）在土壤病虫害研究中发现植物多样性的增加通过改变与病原体拮抗的细菌群落组成，可以有效降低土传病原体的发病率。以上研究证明了关于物种多样性对食物链不同营养水平的影响的试验和理论研究对于促进对食物链和食物网功能的理解具有特别重要的意义。
有关食物网生态学的另一个鲜为人知的问题是，一个营养级水平下，物种多样性的变化如何且为什么会影响到较高和较低的营养级水平？关于这个问题，目前主要有以下几点研究发现。这些研究中主要强调了研究多样性对营养级结构的影响的重要性。Scherber（2010）在研究中发现，大多数食草动物对植物多样性有正向的反应，并且这种影响通过食物链级影响。此外，研究发现节肢动物在较高的植物多样性下丰富度更高，且在该群落中较高的植物多样性下以食肉动物为主，而在较低的植物多样性下则以食草动物为主。在食物链中植物多样性影响多种营养级水平的稳定性，尤其是生活在地上的生物。
一项新的海洋底栖生物多样性试验将生产者多样性处理与食草动物排斥处理相交叉，发现在生产者丰富度较高时，会产生更多的生物量，但会被生物量保持在相当恒定水平的食草动物所消耗。这一发现表明，包括食草动物在内的植物多样性实验可能低估了植物多样性对初级生产力的影响，因为忽略了较高营养水平消耗的初级生产力的数量。
生物多样性有多重要？
研究表明，很多因素可以影响陆地生态系统的功能，包括水、氮、磷、二氧化碳以及稀有资源的利用，以及火灾、干旱和天气的影响，都能应生态系统的功能。在2012年，两项利用不同数据库比较的植物多样性与其他因素对初级生产力影响的研究得出了惊人相似的结果。研究结果均表明，人类活动造成的植物生物多样性下降的影响与氮沉降、二氧化碳升高、火灾、食草和干旱的相关率相等或更大（图6）。这两项研究均具有重要的科学和社会意义。Hooper等人（2012）的研究结果清楚地表明，物种丧失的生态系统后果在数量上与几个全球变化因素的直接影响一样重要，这些因素已经引起了国际社会的广泛关注并开始施行补救措施。另一项研究中也声明，人类活动引起的多样性变化对初级生产力的影响至少与大气二氧化碳的人为变化、限制性土壤资源的可用性、草食、森林和水资源可用性的变化一样大。生物多样性是25年前生态学文献中没有认识到其对生态系统重要性的一个因素，经过数百名学者的不懈努力，现已证明其具有重要的生态和社会意义。因此，生物多样性的保存、保护和恢复应成为全球的高度优先事项。
图6 生物多样性相对于其他生态因素的重要性
未来研究方向
过去二十年的研究结果表明，在许多陆地、淡水和海洋生态系统中生物多样性对生态系统的影响是真实存在的，且这些影响往往是由不同物种之间的互补性引起的。这些研究结果改变了生态学研究的评判标准，并提出了许多新的科学问题。
1. 如何利用试验结果来预测更大尺度下多样性丧失或恢复对生态系统的影响？
2.以往生物多样性试验大多是基于植物群落进行的，然而自然生态系统包含巨大的营养级复杂性，这种没有基于整个食物网的研究结果是否具有普遍性？
3. 生境丧失和生态系统退化将如何影响生态系统服务？当一个物种遇到新的较难适应的气候环境时，生物多样性和物种组成如何影响生态系统服务？
生态学是一门能够解释在人类主宰生态系统之前的自然世界结构、预测人为力量将如何改变这个世界的学科。近年来，由于科学技术水平的发展，人类认识自然、改造自然的能力大大提高，也在影响着自然规律。人类在征服自然、利用自然取得巨大成果的同时，对自然均衡状态的破坏也达到了相当严重的程度，导致了一系列的环境问题。科学家过去二十年的研究大大促进了人类对生物多样性的认识，也使人们意识到生物多样性的保护需要整个社会的智慧和参与。
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https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-120213-091917
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