【论文题目】 Scaling-up biodiversity-ecosystem functioning research
【期刊名称】 Ecology Letters, 2020, 23: 757-776
【全文链接】 https://doi.org/10.1111/ele.13456
【第一作者】 Andrew Gonzalez
【通讯作者】 Andrew Gonzalez
【作者单位】 加拿大麦吉尔大学生物系
亮点
1、生物多样性-生态系统功能（BEF）关系不只是存在于小尺度，而是存在于多个尺度，并且由于跨尺度的反馈，它们的强度和形式会随着尺度的变化而变化。
2、需要在尺度理论、物种网络的空间直观模型和多样性在生态系统时空过程中的互补性效应之间建立更强的联系，以取得更新的进展。
3、物种网络的空间模型能将功能多样性与生物量变化的同步性/非同步性联系起来。
4、需要新的网络观测实验、调查和遥感观测，为BEF的全球生态系统模型提供信息。
摘要
丰富的知识体系将生物多样性与生态系统功能（BEF）联系起来，但主要侧重于小尺度。我们回顾了当前的理论，并确定了在BEF关系中有尺度依赖的六种预期：（1）BEF斜率随空间尺度的变化是非线性的；（2）生态系统稳定性和空间范围的尺度依赖关系；（3）站点内部和站点之间的共存将在更大尺度上产生正的BEF关系；（4）环境变化在时间尺度上自相关会影响物种更替，从而影响BEF斜率随时间尺度的变化；（5）在局域和区域尺度，集合群落内的联系通过影响种群同步性产生非线性的BEF和稳定性关系；（6）食物网结构和多样性的空间尺度变化将在生态系统功能中产生尺度依赖性。我们建议将集合生态系统和集合群落生态学的方法综合起来，并整合跨尺度反馈的综合方向。该理论的测试可以将遥感与网络观测实验相结合，后者能在多尺度上评估影响。我们还展示了人为的土地覆盖变化可能会如何改变BEF关系的尺度。关于尺度在BEF中作用的新研究将应用于指导相关政策，进而把管理生物多样性和生态系统的目标联系起来。
引言
生命已经改变了地球，将元素和能量的通量从最小的空间尺度转化为最大的空间尺度。植物、动物和微生物生命的多样性和分布反映了进化和生态过程，这些过程受限于陆地和海洋中大尺度的能源、资源和气象等非生物梯度。尽管生物多样性的分布反映了能源和有限资源梯度，但它也有助于如何有效地利用这些梯度来保证生态系统的功能，例如初级和次级生产速率的可变性。然而，理解生物多样性和生态系统功能之间的反馈是如何发生的，并且在不同的地方和生物地理尺度上存在差异，是一个重大挑战。这是一个迫切需要解决的问题，因为随着气候变暖、物种引进和栖息地退化，生物多样性在多个尺度上发生变化。
生物多样性-生态系统功能(BEF)侧重于分离生物多样性变化对生态系统过程的规模和稳定性改变的因果途径。理论在建立预测和验证数据解释方面发挥了重要作用。其中一个重要的例子是BEF效应可以产生局域尺度上的选择与互补效应。在过去三十年中尽管此领域大部分的焦点建立在生态系统中小尺度和短时期的理论上，理论上有这样的预期，即时空生态位互补性的重要性随着时间的推移而变化，且重要性随在陆地和海洋中尺度的扩大而增加。
对数百个BEF实验的整合分析表明，在不同的生态系统类型和功能中，生物多样性和生态系统功能之间存在着一致的关系。然而，这一系列的工作强调了有限的空间和时间尺度；样地面积约1-100 m2，且持续1-10代（见图1）。这意味着，尽管这些研究可以测试BEF的潜在机制和短期预测理论，他们也不能直接证明理论预测能将BEF关系拓展到更大的尺度。新的研究在更大的尺度、更现实的环境中展开，跨生态系统类型和气候梯度，提供对BEF更深入的理解，但是缺乏对理论预测的系统评估来支持新的实证研究的解释。
图1 BEF研究中关于尺度的三个维度：时间、空间和组织（定义见Box 1）。BEF的大多数实证研究（用黑点表示）都落在限制性尺度内：微观和中观实验一般是几天到几周，一些草地和森林中的多样性实验有几年到二十年。尽管实验的最大空间尺度是大陆，但是许多实验区域大小明显小于1公顷。通过结合遥感技术、原位探测器和浮标的数据，采样实证研究可以捕捉更大尺度的变化。使用长横断面调查和地理网络观测重复实验来控制不同尺度的扰动，开展多年和广阔空间范围研究来捕捉环境异质性的梯度转变。景观和森林
来自大英百科全书（Encyclopedia Britannica）2013。
因此，我们仍面临着与BEF研究相关的一个尚未解决的挑战：生物多样性变化与生态系统功能变化之间的关系强度在多大程度上取决于尺度？如何利用现有的理论来拓展我们从小空间尺度上获得的对BEF关系的理解呢？这些问题，我们称为“BEF的尺度问题”，是本文的重点。换言之，这些过程是否可以解释局域尺度上主要为正相关的BEF关系，进而拓展到区域和全球尺度上，以及十年和百年的时间尺度，或者不同的过程在不同的尺度上占主导？在此，我们探索现有的和新的理论如何有助于回答这些问题，并为未来的实验和跨尺度的观测提供信息。
本文中，我们回顾和整合了各种不同的理论，解决BEF关系如何随空间、时间和组织尺度变化（图1）。Box 1提供了与我们的讨论最相关的尺度方面的概述。我们强调了尺度理论的预期，尺度理论解决了生物多样性、生态系统功能和稳定性、以及基于过程的BEF理论之间的关系，确定了因果关系。这些理论涉及不同的假设，因此为生物多样性和生态系统功能在不同尺度上的差异提供了补充解释。我们评估了这些理论预测在多大程度上得到了实证观测和实验的支持。我们对实证文献的回顾并非详尽，但强调了支撑这一理论的证据。我们的综述不局限于特定的对生物多样性或生态系统功能的监测中：我们回顾的理论包括对物种（或功能群）丰富度和多样性的监测，以及它们在不同层次的组织之间的相互作用，并将它们与包括生态系统资源（如生物量）和过程等功能测量联系起来。我们为理论和实证研究的整合提供了一些途径。在此，我们讨论在不同尺度上人类将如何改变生物多样性和生态系统功能，并为土地利用覆盖提供一个详尽的例子。最后，我们建议使用从分子方法、网络观测实验和遥感中获得的新数据集来验证这一理论。
Box 1. 多尺度BEF研究所必需的尺度特征
时间、空间和生态组织是BEF关系变化的三个重要维度（图1）。每个维度在尺度上都有三个基本方面：（1）内在过程尺度，其中B和EF是变化的，且共变；（2）观测尺度，定义系统如何划分（如实验单元的大小），在空间和时间上采样（图2）；（3）分析尺度，定义做出推论的尺度。内在尺度以与生物相关的空间和时间维度来表示（如周期的生态系统功能在时间或空间上的世代或频率）；观测尺度的特征是它们的“粒度”，单个样本的时间或空间分辨率的“范围”，包括所有的观测。分析尺度与数据如何整合和转化来优化模型拟合和推论有关。
抽样决定观测哪些内在尺度以及如何对它们进行取样(图2)。取样不足可能会掩盖或歪曲我们对生物多样性和生态系统功能之间关系的估计。在对BEF相互作用最强的尺度没有有力的先验预期的情况下，需要多尺度抽样来捕捉系统中已知的生物多样性和生态系统功能的变化范围；用来模拟BEF的分析和推论的尺度。这可能涉及关注个体及其代谢活动之间差异的微观方法，检查生物多样性的斑块和生态系统功能如何确定BEF关系的中观方法，或者是采用宏观方法来观测多样性（例如熵、功能性状分布），以总结许多组合的变化并预测生态系统功能，例如景观或生物地理尺度上的NPP或碳通量。
时间尺度：观测的时间维度，其中单个观测的持续时间的设定及其分辨率（秒、天）、频率定义了两次观测之间的时间跨度（例如每年），第一次和最后一次观测之间的间隔定义为时间范围。通常，只有以至少两倍于最高频率组分的速度对其进行采样时，才可以从采样中重建信号。生物多样性的内在时间尺度包括定殖和灭绝引起的临时物种更替，以及生态系统功能（能量通量或生物量生产）的波动（例如方差、极值），这些波动可能具有强烈的季节性（例如年际）和中观-宏观气候周期（例如ENSO和EI Nino），以及具有自相关的多尺度随机分量（即环境噪声）。
空间尺度：研究的空间大小，研究区域的范围和粒度（例如地块大小）和采样工作（例如空间覆盖范围）。同样，我们还囊括空间中多样性更替的内在尺度和相似性的距离衰减。后者自然造成了有效的群落多样性的概念，而β-多样性则将所研究粒度的局域α多样性与所研究的最大区域的区域γ多样性联系在一起。
组织尺度：生物多样性的非随机性度量（分类、功能或系统发育多样性及其有效数量），以及表征物种在空间和时间上的关联和相互作用的组织特征的度量（例如食物网或共生网络）。这些包括营养级互补和食物网的垂直/横向多样性。也指空间网络组织，其中资源的分散和流动可以连接斑块，以创建动态耦合的物种组合（例如集合群落）。当交互网络的复杂性具有很强的空间和时间维度时，这些组织的尺度就会匹配。
我们对理论的回顾表明，如果要捕捉内在过程尺度的范围，并对尺度相关性做出有力的统计推断，BEF研究必须改变观测尺度的范围。BEF关系的多尺度性质表明，在可能的情况下，我们必须对比或操纵内在尺度的各个方面（例如气候变化、营养刺激），以揭示实验生态系统和自然生态系统中尺度依赖的强度。
理论尺度对生物多样性和生态系统功能及稳定性的预期
首要任务是在不涉及相关产生过程的条件下，评估生物多样性、生态系统功能和稳定性对尺度的依赖。将小尺度理论和实证中的尺度依赖模式等效放大可能不太可能，原因有以下几点：这包括观测面积（或水环境中的体积）影响个体和物种的相对丰度，以及物种多样性和生物量在空间中的积累方式，以及生物量在空间和时间中波动的相关性。此观点认为，跨尺度的BEF关系的任何变化都可能源自个体在物种内部和物种之间分布的尺度依赖性。尺度依赖（定义见Box 1）的两种方法已被注意：第一种方法将空间分为局域和区域两种尺度，并描述了当观测从局域样点到更大尺度时，局域集合生物多样性和生态系统功能的转换。第二种方法将空间视为沿断面或扩展的空间范围展开的连续体（见图2）。在下面的小节中，我们将总结每种方法的主要发现。
图2 观测的尺度直接影响生物多样性和生态系统功能，也同时影响它们之间的关系。在子图（a）中，在环境（Env）的空间或时间梯度上进行聚合体的采样，按营养水平列出物种的出现（右侧是显示相应的食物网），此处用丰富度（在每个样点出现的总物种数）度量多样性，生态系统的变化归因于物种间的变量和不同步的变化。这些样本（尺度1）可以在空间或时间（尺度2）上聚合。多样性和生态系统功能都表现出随时间和空间的变化而变化的特征尺度关系（b和c），这些尺度关系的差异导致BEF关系（d）具有尺度依赖性，可以通过尺度图（e）反映BEF斜率。此示例中，只有两个尺度，我们仅通过尺度关系（（e）中的蓝色线上的黑点）对潜在的非线性BEF斜率进行了不完整的采样。
预期1：BEF关系的斜率与尺度依赖
我们考虑通常在小空间尺度中观测到的非线性BEF关系是否会随着我们对大尺度的综合观测而发生变化（图2和图3）。具体地说，当我们将小的空间面积单位（粒度）聚合成更大的空间面积单位时，会考虑BEF关系的形式（斜率）和解释能力（例如R2）的估计如何变化到最大的空间单位。这里有用的出发点是，考虑BEF关系在大尺度与小尺度上什么时候可能保持相同。Thompson等人在Cardinale等人基础上，对这一问题进行了探讨，发现只有生物多样性的等效变化导致各尺度生态系统功能的等效变化时，BEF关系才能随尺度保持不变。这需要满足三个不太可能的条件：（1）局域（α）物种丰富度在整个区域是恒定的；（2）局域（α）尺度BEF关系的斜率在整个区域是恒定的；（3）在所有的局域群落中，要么在成分上完全重叠，要么在局域群落间没有重叠。
图3 BEF关系中的尺度依赖性。（A）关于生物多样性和生态系统功能在不同样点按尺度聚集的理论预期。当局域斑块的组成成分更替不完全时，通过不同空间尺度上BEF关系的斜率来衡量生物多样性的影响强度bA。不同颜色的线表示不同成分更替程度（B1的低值表示低更替；B1=0表示完全更替）。（B）对生物多样性和生态系统功能随面积变化的理论的预期。绿色线显示了预期的SAR（物种-面积关系），而相似的蓝色线代表IAR（不变性-面积关系）。灰色区域显示了针对个体结构的一组可能的SAR和IAR。它的上边界（红色）与预期的个体数量和面积之间的比例关系相一致。就SARs而言，这个边界对应于每个个体属于不同物种的极限情况，从而产生线性SAR。对于IARs，它对应于所有个体都有独立的生产力波动，并产生线性IAR的极限情况。生产力预计将与个体数量成比例地缩放，并因此遵循相同的线性关系。底部子图a、b和c显示了三个空间尺度上的个体（a和b）和物种范围（b和c）的分布。不同物种的个体和范围用不同的颜色表示。
当条件1和条件2不满足时，BEF斜率的尺度依赖性源自物种丰富度（条件1）或EF（条件2）的空间异质性数值的非线性平均。但是，与违反条件3（跨空间的成分转换）的情况相比，这对BEF关系等效影响相对较小。条件3表示α丰富度的变化不会导致γ丰富度的等比例变化。因此，当聚合了BEF关系的小尺度变化时，BEF斜率的变化为非线性的（图3A）。一个未验证的理论预期是，当通过时间尺度而不是空间尺度聚合时，可能出现类似的模式。产生这一预期的原因是，物种-时间关系和物种-时间-面积关系都显示了与物种-面积关系形式非常相似的斜率在时间上的转换。
实证证据
大多数BEF实验或调查使用单一的小区域，可以揭示出BEF关系的斜率中较大的地理区域间的变化。然而，越来越多的研究已经评估了至少检测两个空间粒度时，BEF关系的斜率是如何变化的。例如，Chisholm等在8-50公顷的25个森林小区中研究了森林物种丰富度对森林生物量和生产力的影响。他们对空间粒度（0.04-1公顷）做了系统的区分，发现森林物种丰富度、地上生物量和主干干生产力之间的关系随粒度有定性变化。物种丰富度和生态位互补效应是小空间粒度下生态系统特性的主要预测因子，而环境梯度是大空间粒度下生态系统特性变化的主要解释因子。在最小空间粒度0.04公顷条件下，物种丰富度翻倍，生产力平均增加48%，地上生产力增加53%。但是在较大的空间粒度条件下（0.25和1公顷），平均BEF关系仅呈现弱的正相关（多样性增加一倍，生产力和生物量分别增加5%和7%），实际上负相关更为普遍。生物量、生产力和空间粒度呈正相关关系。Sullivan等还对三大洲热带森林的多样性-碳的关系进行了多尺度评估。在1公顷尺度上的所有地块之间都没有多样性-碳的相关关系，在大陆范围内要么关系很弱（亚洲），要么没有关系（亚马逊地区、非洲）。
用实证研究检验BEF的理论预期是具有挑战性的，因为与其他因素的共同变化可以掩盖BEF关系的变化，如气候或生产力。当考虑到BEF斜率在越来越大的尺度上的变化时，这一点尤其正确。例如，Costanza等人发现，在北美维管束植物丰富度和净初级生产力（NPP）在两个尺度上（样点和生态区域）的相关性取决于气候。在采样的尺度，在考虑了气候影响之后，NPP的57%的变化与丰富度的变化相关。相比之下，在生态区域范围内，发现BEF关系在三个温度范围内发生变化。低温时（平均-2℃），中间温度时没有相关性（平均5℃），高温时正相关（平均13℃）。在没有物种组成数据的情况下，很难评估这一结果是否通过Thompson等人确定的条件3产生的。
预期2：功能尺度稳定性随面积非线性变化
如果BEF关系的稳定性发生变化，观测到的BEF关系可能会随着尺度的变化而变化，即使潜在的BEF关系没有发生变化。量化稳定性的一种方法是不变性——即种群或群落生物量中的低时间变化。不变性，像生态系统的许多其他特性（最明显的是物种丰富度）一样，随着面积（空间范围）的增加而增加。关于不变性-面积关系（IAR）的工作的关键预期是，总生物量及其变化尺度与面积成非线性关系。Wang等人发现，IAR就像物种-面积关系（SAR）一样，可以有一种三相的形式，其性状与SAR有关（图3B）。
IAR工作的关键发现是，生态系统稳定性随面积的缩放取决于物种生物量波动的空间不同步性。生物量波动的不同步性，以及个体和物种的空间分布（图3B中的子图），决定了IARs的性状（图3主图）。IAR的这两个方面描述了时间变异性如何随面积的增加而迅速发生。在个体生物量在物种内部同步波动，但在物种之间独立波动的极限情况下，IAR与SAR完全吻合，因为物种的一致性决定着物种数量和不变性的变化。在其他理论情况下，假设物种内生物量波动的同步性随距离而衰减，IAR与SAR无关。
尽管到目前为止，有关IAR的工作都集中在生物量生产的时间变化上，但我们也预期空间不变性能显示出正的IAR。随着粒度大小增加的不变性最终归因于以下事实：单位面积的EF平均水平保持不变，而其标准偏差有望降低。不同步性波动变化在更大的尺度上相互补偿，这应该在空间和时间上都适用。
实证证据
已检测了两个大型数据集的三相IAR。五大洲的全球初级生产力（MODIS数据）呈现出三次曲线，其特征如预期的那样，无论尺度大小，不变性都会急剧上升。需要更多的数据集来评估IAR是否一直是三相的。可以通过鸟类调查或海洋食物网数据对IAR进行不同营养级的分析。
四个基于过程的预期对时间和空间的尺度依赖性
到目前为止，我们已经描述了该理论的总体期望，该理论强调了尺度上的多样性、波动和功能的统计特征，而没有考虑尺度依赖的生态过程。这些包括关于物种相互作用、时空环境变化和集合群落过程如何影响不同尺度生物多样性的理论。文献综述显示了许多相关的生态过程，我们在表1中进行了总结。现在，我们将更深入地解决其中四个预期，并讨论为它们提供支撑的实证研究。
表1 （a）空间、（b）时间和（c）组织尺度对BEF关系的预期影响来自我们回顾的理论和实证研究。正文中讨论的影响是黑体字。
预期3：站点内部与站点之间的共存将在更大范围内产生正的BEF关系
共存理论的普遍预期是，更大的时空尺度包含更大的环境跨度，增加物种进行生态位分配的机会，因此将BEF关系扩展到更大的范围。早期的工作使用资源竞争理论阐明了由于生态位分化而引起的物种共生何时可以解释小尺度植物群落的生产力过剩。但是，共存机制本质上取决于尺度。如果我们假设物种在不同环境中的平均适合度不同，并且没有物种可以在所有环境中都存在，那么环境异质性将在空间上通过空间生态位互补、并在时间上通过时间生态位和时空生态位互补，促进整个生态系统功能。即使在局域尺度上不存在共存，物种优势度的空间变化也可能在大空间尺度上造成生态位互补，因此在那些尺度上产生正的BEF关系。生物多样性可以通过环境内部和环境之间的互补来支撑生态系统功能，这一事实意味着BEF效应在很大程度上具有重要意义。
尽管生物多样性可能会增加每种特定环境中的生态系统功能，但其效果最终受限于这些环境所施加的资源和生理限制。如果考虑到环境条件的变化，生物多样性对某些生态系统功能（如初级生产力）的影响可能是微弱的，难以分离。但是，更大的空间尺度包含更大范围的微观地理异质性（例如土壤深度）、栖息地类型（例如草原和森林）和气候。因此，相对于小尺度生物多样性的增加，更大范围的环境包含更大尺度的环境，增加了生态位划分的机会，这应该会加强BEF关系。
实证证据
通过环境异质性直接操纵共存的实验和在不同尺度上检验BEF关系影响的实验很少。Gravel等人发展了广布细菌和海洋中特异性分布的细菌群体的研究，并评估了它们代谢一系列底物碳的能力。他们发现，广布种的群体会平均具有更高生产力，因为他们具有利用资源环境中强加的异质性的出色能力。但是，由于生态位互补性增强，广布种的群体使BEF关系的斜率更大。许多实验操纵了生境的异质性，并研究了对BEF关系的影响。自然物种库的实验表明，生境异质性增强了生物多样性对生态系统功能的影响，例如藻类多样性对溪流水质的影响随着底物复杂性而增强。类似地，在潮间带的岩石中，藻类在藤壶有无的情况下会以不同方式进食，造成当藤壶零散分布时藻类消耗的空间互补性增加。
预期4：环境中自相关会减慢BEF关系的饱和率
陆地和海洋中的环境异质性具有自相关特征。自相关（即时间或空间环境相似性的缓慢衰减）影响许多生态特性，包括物种更替（β多样性）和生产力。正如我们在第2节中所看到的，物种更替是控制BEF关系强度中尺度依赖关系的关键因素。随之而来的预测是，BEF中的尺度依赖性程度是由环境自相关介导的。如果物种为了应对环境波动而在时间和空间上相互替换，那么自相关决定了物种更替的速率，这反过来会影响BEF关系饱和的尺度。
关于环境自相关性的这一预期决定了BEF关系饱和的尺度，可以通过模拟暴露在随机环境波动条件下物种对资源的竞争来评估。Gonzalez和De Feo对这一预期进行了检验，发现竞争性群落中功能的大小和稳定性在很大程度上取决于时间环境自相关的程度（图4）。在没有时间自相关（白噪声）的情况下，群落动态的特征是高频、小幅度的种群波动，并且生物量在所有时间尺度上均匀地分布在物种之间（图4a）。随着自相关的增加（图4b和图4），环境状态的变化更缓慢，从而在短时间尺度上以交替的主导地位和较低的均匀度驱动种群动态。物种丰富度的增加在所有环境类型中都增加了生物量（图4d）和稳定性（图4e），但是如上文所预测，在自相关条件下，多样性的影响最为重要。
图4 时间环境自相关改变了物种波动，平均EF（橙色线）和稳定性的尺度依赖性。最上面的子图（a-c）从左到右显示环境波动（灰色显示）的自相关逐渐增强。RAR=资源同化率：（a）无自相关的白噪声，（b）1/f噪声、或粉噪声，其中环境波动的功率谱密度与构成信号的频率f成反比。（c）1/f2环境波动（红噪声）。三种资源竞争的种群动态表现出不同水平的种群补偿和不同步性。物种具有独特但重叠的环境生态位（每个顶部子图的左侧），以彩色高斯曲线显示。平均生态系统功能（橙色）和物种波动以低频波动为主，随着环境的自相关性而增强（a-c）。图（d）和图（e）分布显示了平均群落生物量和群落稳定性随物种丰富度（2-24种）的变化以及自相关程度（以指数的斜率表示）（8个层次0-2）。
Gonzalez和De Feo模型的第二个发现是环境自相关的尺度将决定达到特定EF水平需要多少物种。与不相关的环境相比，自相关环境中多样性的缓慢转换造成BEF斜率的饱和度更缓，在不相关的环境中，环境变化的整个范围在较短的时间和空间间隔内都会发生。由于自相关环境条件在各个尺度上几乎无处不在，因此我们预期它是BEF过程中尺度依赖性的重要决定因素。
实证证据
空间或时间自相关作为BEF尺度依赖性的决定因素的实证证据很少。在浮游微观世界，Descamps-Julien和Gonzalez表明，和非自相关波动相比，温度的自相关波动对群落藻类生物量有更稳定的影响。这种情况出现是因为自相关的温度波动使不同物种更容易追踪温度改变，而这些不同物种的响应导致群落总生物量的共同变化降低。可以通过分析淡水和海洋浮游生物多样性的变化来进一步验证该理论，在这种情况下，可获得关于初级生产力的空间数据和时间序列，以及介导多样性的物理环境参数，并可用于估计这些过程的变化范围。
预期5：连通性在尺度上对BEF的强度和稳定性有非线性影响
因为生态系统内生物体和资源的转移，空间模型在多尺度上可预测BEF效应。集合群落和集合生态系统理论显示扩散的方向和速率控制着局域和区域生物多样性、生物量生产的速率和稳定性、以及资源利用。在这些模型中，个体的迁移和资源转移会跨尺度地将BEF联系起来，但是在BEF实验中很少研究。
空间保险假说（SIH）认为扩散关系到单个和多个生态系统功能的大小和稳定性。SIH的关键预测是改变连通性（如扩散率）造成对功能和稳定性的非线性（如单峰）影响。在连通性很低的情况下，物种无法从一个斑块移动到另一个斑块，从而有效的去追踪它们的最佳环境，因此丧失了多样性（如由于局域竞争排斥）。中度移动速率促进物种的持久性，因为它们能追踪环境条件变化。物种的空间挑选造成物种优势度的更替，当环境在局域和区域是波动的时，这会增加生物量生产。中度移动速率也能通过质量效应（mass effects）保持局域多样性。在许多例子中，尽管这不是普遍的，在非常高的扩散速率下，少数物种会因为对所有斑块的平均条件适合度最大而造成的物种间竞争排斥，在该区域占优势。一些物种开始在此区域占优势，因为竞争排斥，物种在所有斑块中对平均条件适合度最高。因此，由于物种的非同步波动，中度扩散速率极大地稳定了生产力和资源的利用。
空间保险假说是斑块内部局域时间保险假说的推广。这种保险是由于不同物种对变化的环境条件的反应不同而产生的。时空保险给区域生态系统提供稳定影响，反映α（局域）和β（群落内）多样性对生态系统性质的影响。尤其是，如Wang和Loreau使用Lotka-Volterra多斑块集合群落模型所示，当α多样性降低局域生态系统变化，β 多样性一般会增加局域生态系统的空间不同步性。预期1和4的重要连接，如集合群落模型同时所示，在区域尺度，β多样性的稳定影响的增加使空间环境自相关增加。
实证证据
多项研究通过实验性的控制连通性，并表明它会影响多样性、EF和稳定性。一项BEF实验，在控制集合群落的扩散的同时明确评估尺度。Venail等人构建了一个多种基因型的荧光假单胞菌组成的集合群落，以研究在空间异质性景观中不同扩散速率下的BEF关系。仅在区域范围内(即资源异质性允许空间互补的范围)观测到BEF关系。空间互补性在中度扩散速率条件下达到峰值，该速率允许物种进入、并在所有合适的局域环境中生存。在局域尺度，单一碳源排除了生态位分化，因此BEF关系没有出现。扩散通过质量效应来增加多样性，而不增加生产力，因为不可能实现局域资源的互补。需要进行实验室以外的实验，并且可以在能够量化扩散并且控制空间位点配置的草地上进行，以揭示对BEF的影响。这些结果表明，BEF关系出现的尺度如何取决于生态过程之间的相互作用的尺度。在这种情况下，是扩散、竞争和环境挑选。
预期6：相互作用网络结构将影响食物网中EF的尺度依赖性
到目前为止，我们对BEF关系的尺度的讨论只考虑了单个营养级的生物多样性变化，而忽略了由网络多样性指标带来的额外复杂性。食物网中BEF的大多数理论和实证研究都集中在较小的空间尺度上，限制了我们评估空间尺度如何影响集合群落中生态系统功能的能力。但是，已经在三个方面取得了进展：（1）相互作用网络的多样性和时空差异：（2）食物网结构、多样性与生态系统功能之间的因果关系；（3）可移动消费者的营养耦合对生态系统的影响。
网络多样性和结构随空间尺度变化的原因有很多。首先，食物链的长度预计会随着栖息地面积或数量的增加而增加，造成每个营养级不同的SARs。此外，在较小且联系较少的地区，广布种比特有种表现更好，因为与特有种相比，更有可能满足对能源的需求更可能被满足。这些结果导致了网络连接和面积的关系。Pillai等还发现，食物网拓扑结构的复杂性，尤其是杂食性捕食和同类捕食的普遍性，应随采样面积的增加而增加。这种复杂性反过来可以增加物种多样性和生态系统功能，也可以加强食物网中的BEF关系。
最近的理论表明，网络属性可能与BEF机制有关。其中包括两个思想：营养互补性和垂直多样性。营养互补性通过知识网络中有多少消费者以不同的猎物为食，从而将物种资源互补性概念拓展到捕食网络。在捕食网络中，当消费者在资源使用上的重叠度很低、而捕食者在对消费者的利用上的重叠度很低时，就会产生最大的互补性，例如一个由完全不相连的线性食物链组成的食物网。
垂直多样性假设预测，在特定的营养供给水平下，初级生产力产量随着复杂食物网的垂直多样性而增加，这是通过捕食者的营养级水平和/或体型来衡量的。垂直多样性假说是由垂直多样性对植物物种施加的自上而下的调节所解释的，该调节引起的选择和互补效应类似于单营养BEF研究中的水平多样性效应。迄今为止，几乎没有理论直接涉及食物网结构的尺度和生态系统的度量，无论是总能量通量还是稳定性。
实证证据
越来越多的证据表明，对水平和垂直网络多样性的操纵会影响稳定性和生态系统功能，但是很少有研究将尺度纳入其中。实验显示，BEF的量级和稳定性由食物网多样性的改变和空间尺度调节。这些研究通过扩散将生境斑块连接起来，以研究集合群落斑块间B和EF的新关系。France和Duffy发现，扩散和食草动物多样性暂时地破坏了局域斑块内初级生产者的生物量，但是在海草的中观群落中，稳定了跨集合群落的空间变异性。Staddon等量化了在苔藓微节肢动物的四斑块相同集合群落中，活动廊道对BEF的影响。廊道的缺乏导致顶端捕食者的灭绝，使被捕食物种丰度增加。在孤立生境中，此营养级显著改变了碳和氮的通量。由于廊道的存在，局域的灭绝和生态系统过程的干扰（滤液中二氧化碳通量、溶解性有机碳和总氮）在减弱甚至颠倒，因为消费者是一直移动的。
总结
我们对理论和实证研究的回顾显示即使在人为控制实验中，BEF关系是动态的并且有尺度依赖性。在此，我们讨论了理论和实证结合的四个方向，这些方向可以指导近期的工作。
不同的粒度和范围跨尺度揭示BEF关系
随着分析尺度的扩大，有望能揭示BEF关系的大小和方向的非线性关系（图2）。这可以通过固定时间范围和聚合观测单元改变粒度来进行实证研究，以了解粗略的粒度如何在不同连接水平的集合群落中改变BEF的大小和稳定性。或者，可以估测空间范围内不同的未连接系统之间的BEF关系的变化，这些变化可能在物种库大小和内部异质性方面有所不同（例如在不同大小的海洋岛屿或生境碎片或湖泊的“岛屿”上）。两者都解决了BEF中与尺度依赖相关的、不同的且重要的生成机制，并且由于β多样性的作用，可能支持不同的尺度关系。例如，与来自空间连续系统样本的等效面积相比，我们可以预期整个岛屿系统的β多样性和物种更替更高。岛屿系统之间的连通性较低，导致更大的区域互补性，会造成BEF对尺度依赖性更强。
到目前为止，理论和实证研究主要集中在解释粒度聚合时稳定性和BEF的变化。最近的分析结合了物种-面积和生物量-面积关系的知识，以提升物种丰富度-生物量的关系。实证研究已经解决了海洋岛屿或栖息地岛屿之间生物多样性和生态系统功能的变化，但都没有将BEF视为关于范围的函数。对IAR的研究可以轻松地拓展到岛屿间的比较中，从而可以评估粒度的影响和范围。在此，有机会将生态系统功能与相互作用网络结构和多样性联系起来，因为它受到栖息地空间/体积的限制。
不同步性的驱动力将稳定性、生物多样性和生态系统功能跨尺度联系起来
物种和功能群内部及之间的同步性，预计会影响生态系统在不同尺度上功能的大小和稳定性。同步的地理学将影响BEF的地理学。例子包括由于气候变暖和多变而导致的欧亚地区森林生长同步性和碳动态的变化，以及陆地和海洋初级生产（a）同步性的全球地理和时间尺度。跨尺度EF同步性受环境胁迫的影响，包括能量（辐照度、热、风）和物质（养分输入、生物量输入）通量的变化；间接受不同物种和功能群集合内部响应和生长率范围的影响。
我们回顾的理论表明，不同步性是空间和时间啊互补的核心，因此BEF的尺度和稳定性至关重要。例如，IAR随着空间范围的变化可通过生长动力学同步性的距离依赖性衰减来解释，被局域和区域环境的可变性以及不同群体之间更替的变化所改变。最终，不同尺度的生态系统功能的大小和稳定性取决于环境条件、运动和营养相互作用是否使物种或功能群同步还是不同步。
未来的理论和实证研究可以评估种间同步的三个预测因子。首先是由能量通量引起的胁迫，能量通量在陆地和海洋的各个尺度上变化很大，并且已知在强烈的周期性循环、干扰和自相关随机波动等条件驱动下会同步。这种环境变化导致不同尺度的物种或功能群之间的补偿反应不同，反映出季节和年际的物候变化，以及营养水平上的不同步的种群波动。其次，即使相距很远，跨尺度的移动和连通也可以使种群波动同步。这种非局域行为可能是由远距离迁移事件和环境遥相关的拓扑结构引起的。第三，时空同步性可以由相互作用（例如捕食）驱动，相互作用发生在一系列尺度上，以耦合空间上不同的食物网的动态变化。结合两个或多个这些同步因素的实验和实证调查会发现BEF量级和稳定性的尺度依赖性。
解决BEF中尺度问题的新理论
在最抽象的层次上，BEF关系中的尺度依赖性可以看作是物种群体动力学的结果，即物种作为与相互作用网络耦合的非线性指标而持续存在的。特别令人感兴趣的是从时空无序到同步动力学机制的转变，这是由外部胁迫、内源反馈和正反馈机制以及信息的空间流动引起的。在这种情况下，对非线性相关的研究比对线性相关的研究更重要，非线性相关的特征是同步性和一致性。物种之间的互补性可能发生在一个空间或时间尺度上，而不会在其他空间或时间尺度上发生，这取决于波动的频率，例如温度和降水，这些波动可以驱动种群波动并确定它们嵌入的生态系统的生产力。如果生物多样性和生态系统功能之间的因果关系以这种方式变成动态的和尺度依赖的，那么需要一种将群落具象为有相互作用的指标的网络。BEF理论可以通过这种方式来构架。现在，我们确定了在整个方向上进行进一步研究的几个机会。
首先，我们需要一种将BEF关系视为时空动态的理论。动态的BEF关系是由波动的组成部分种群的多样性（即数量、均匀度和异质性）及其相互作用引起的。各个尺度之间的互补性源于相互作用的空间网络中的尺度依赖性。生态系统斑块的反应-扩散模型解决了物种和生物量斑块的出现，但没有解决在不同尺度上生物多样性和生态系统功能之间的相互关联（或交叉一致性）问题。可以通过结合集合生态系统和集合群落的认识来实现跨尺度的BEF理论。这些理论的整合使同时分析不同营养级的生物多样性变化如何影响板块内和斑块间的生态系统过程称为可能。Massol等人建议的广义Lotka-Volterra框架尽管迈出了整合的一大步，但它假设直接相互作用（例如捕食者和猎物的相互作用）在相同的时间尺度上进行，在空间上是不明确的，并且没有追踪非生物资源的生产力和位置。这些假设应该放宽，以研究BEF中尺度依赖关系，因为多元网络中组织之间的跨尺度相互作用会产生这种依赖关系。
从景观到整个区域或生物群落，需要建立将BEF理论与生物地理学结合起来的模型。功能性的生物地理学将功能多样性和受气候梯度限制的生态系统功能的主要循环和通量连接起来，功能多样性又受性状-环境关系调节。这些模型是针对植物群体而开发的，但是可以拓展到包括海鱼类群等在内的其他营养类群。已经为集合群落开发了基于性状的方法，因此有机会将这些模型拓展，以包含真实的性状-环境关系，并评估连通性如何导致区域和全球范围内生物多样性与生态系统功能之间的相关。
将理论与关于多样性变化和生态系统功能的新观测数据联系起来
我们这里回顾的理论的测试将需要适合更复杂的统计方法且尺度明确的多元数据，这些数据可用于更复杂的统计方法，以评估BEF关系中的尺度依赖性。为此，我们需要对生态系统过程和生物多样性变化进行多尺度测量。为了衡量不同尺度的生物多样性变化，BEF研究必须利用当前的方法学进展，如宏基因组学、eDNA、遥感技术，以及多位点检测网络和实验。尺度明确的分析需要多尺度统计方法，例如广义差异模型，该方法可用于预测多样性更替的空间模式，这对于理解BEF关系在大的时空范围内将如何变化至关重要。使用结构方程模型进行的综合数据分析可以评估BEF关系如何随尺度变化。这些模型的结构可以涵盖不受控制的因素，这些因素随观测数据固有的多样性和功能而变化，尤其是在大空间尺度上。确实，包含多个尺度的结构方程模型已在此表现出价值。这些方法可以与为因果推断设计的框架结合使用，以解决跨尺度的BEF关系变化的多种原因。
人类对气候的影响限制如此广泛，以至于它们可以在较大的空间尺度上推动同步模式，正如我们所讨论的那样，该模式决定着生态系统功能的尺度及其稳定性。新的多变量方法能够解释物种群体、生态系统过程和气候胁迫之间的非平稳相互作用，可用于评估气候变化情况下BEF影响如何变化。利用更大的数据集，包括空间位置网络中的时间序列，可以应用诸如小波分析之类的方法表征生物多样性变化与生态系统功能之间的同步尺度和交叉一致性。在较长的时间序列下，这些方法还可以检测同步变化对不同尺度物种波动动态的影响。
人类对BEF的跨尺度影响
这种整合的主要动机是需要更深入地了解人类对BEF关系的跨尺度影响。这是进行BEF研究的当务之急，因为地球的陆地表面现在鲜有没有受到人类的影响，最近的估计表明，约52%现在处于中度改变状态，而约84%现在受多种影响。人类通过开垦土地为农业或城市发展铺路，并通过改变自然格局和环境异质性与干扰的尺度改变景观。这些影响改变了局域和区域多样性变化的模式，这造成了灭绝债务、入侵和更替。在景观尺度上已经报道了人类土地利用对BEF关系和生态系统服务的影响。但是，需要对人类如何跨尺度影响BEF进行系统评估。
我们这里回顾的理论可以解释人为土地利用变化对BEF关系的尺度性影响。我们已经看到，BEF关系对物种时空变化的模式很敏感，因为更替影响观测到的与变化的环境条件有互补性的尺度。人类通过分割景观来创建空间网络，这些网络由不同程度栖息地斑块连接（图5a-c）。这些斑块连通性的改变能够调整BEF斜率随采样范围的变化（图5d-f），从而在BEF尺度关系中产生复杂且预期之外的变化（图5g-i）。
图5 右图：残留森林碎片生境的农业景观卫星图。左图：三种不同破碎化程度景观BEF斜率随观测尺度增加的预测（模拟数据）。第一行：不同样式的景观，森林栖息地（深绿色）和周围的农业（白色景观）破碎化的不同模式：（a）均质化森林（x = nothing，y = easting），（b）多样性（圆的大小）和生产力（圆绿色深浅）不同的片断，通过种子扩散的连接代表连通性，（c）平均多样性和生产力较低、连接较少的孤立片断。在观测的各个尺度，用（a-c）的彩色采样窗口表示，通过滑动窗口在景观的不同位置测量物种丰富度和生产力。中间一行：不同景观类型（d-f）在不同观测尺度下丰富度与生产力的线性关系变化。每条彩色线都是由各个窗口在特定的尺度上对物种丰富度和生产力的测量组成。三种景观类型的物种丰富度和生产力均随观测尺度的增加而增加，但BEF关系的形式有所不同。最后一行：每种景观类型（g-i）的BEF斜率随观测尺度的变化。每个点对应于上图中上图中同色直线的斜率值。在小的采样尺度上（a中橙色窗口），三种景观类型（g-i中橙色点）的BEF斜率均较低且相似。在这个尺度上，物种丰富度和生产力都很小，不受碎片化的影响（d-f中橙色线）。在中度采样尺度下（a中的红色窗口），三种景观类型的BEF斜率均增大。在该尺度下，采样窗口的物种丰富度和生产力水平越高BEF效应越强。虽然破碎化降低了生物多样性和生产力（红色线d-f），但在这个尺度上（红色点h-i）没有观测到对BEF斜率的显著影响。在大采样尺度下（蓝色），均匀景观（a、d、g）的BEF斜率减小，因为大多数物种已经被采样，对生产力没有产生额外的生物多样性影响。然而，当片断被分离（c）时，即使物种丰富度和生产力较低（f），采样范围较大的物种丰富度和生产力（f中的蓝色线），导致BEF斜率增大（i中的蓝色点）。物种更替对BEF斜率的影响也可以观测到，尽管程度较低，但在没有连接片断（b、e、h）的景观中，因为物种在景观中的扩散能力降低了物种更替。在最大采样尺度（a的绿色窗口），三种景观类型的BEF斜率均有所降低，但在不同水平（g-i的绿色点）。虽然生产力在该尺度上更高，但所有采样窗口的物种丰富度相抵（d-f的绿色线）。
未来的实验应解决人类主导的景观中尺度依赖效应的根本原因。这可以通过检测生态系统碎片的组成、结构和连通性的变化是如何影响生态系统的功能和稳定性来完成。发生这种情况的原因至少有三个，可以作为补充假设进行检验。首先，土地转换减少了可利用的自然栖息地（例如森林、草原）的总面积。例如，土地所有权模式可以确定剩余的栖息地斑块的大小和形状。在许多小斑块中，由于对物种出现和随机灭绝的随机采样，β多样性可能会增加，从而降低了斑块之间的组成相似性。或者，剩余的小斑块中的可预测的灭绝的顺序（例如按照体型顺序）可以使大区域的局部均质化。其次，由于土地流转造成的栖息地流失会影响景观中剩余斑块的结构，影响栖息地的连通性，我们预测这将造成物种灭绝，而物种灭绝是由扩散能力和对环境条件敏感性的取舍调节的。预计这将增加更替和β多样性。实际上，已发现结构连通性在农田中镶嵌的碎片化森林生境中改变了地上部分碳和森林功能多样性之间关系的斜率。第三，人类可能通过降低区域内的β多样性（生物均质化）以及使非本地物种到临近自然栖息地中，在更大尺度上影响生态系统功能。可以在控制栖息地丧失、破碎化和连通性的实验中对这些预期进行测试，或者在直接控制多样性和组成的斑块间更替的系统中测试，并且可以在多个空间尺度进行采样。
结论
BEF关系不只限于小尺度。关于BEF关系的许多证据都来自小尺度（图1），因为我们就是在小尺度发现了它们。但是，就像生态学中的许多过程一样，我们预期BEF关系跨越多个尺度，并且由于跨尺度的反馈，它们的强度和形式会随着尺度的变化而变化。我们回顾了多种理论（表1），这些理论使我们预期多样性的变化会导致生态系统功能的变化远远超出局域尺度。我们在第4节中建议了如何取得进展。我们需要在尺度理论、物种网络的空间直观模型和多样性在生态系统时空过程中的互补性效应之间建立更强的联系。物种网络的空间模型能将功能多样性与生物量变化的同步性/非同步性联系起来。生物量变化代表了选择的特征。需要新的网络观测实验、调查和遥感观测，为结合了BEF知识的全球生态系统模型提供信息。如果BEF研究旨在促进朝着联合国的可持续发展目标迈进，并且我们对管理生物多样性的努力是为了给局域和全球尺度上的人民提供更多生态系统的便利，则必须了解这些信息。
转自：“水生态健康”微信公众号
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