以下文章来源于兴隅杂铺 ，作者枯苔在渊
TITLE：Let the concept of trait be functional!
AUTHORS: Cyrille Violle, Marie-Laure Navas, Denis Vile, Elena Kazakou, Claire Fortunel, Irène Hummel and Eric Garnier
DOI: 10.1111/j.2007.0030-1299.15559.x
JOURNAL: OIKOS, ISSN 0030-1299
摘要：性状在其最简洁定义中被定义为有机体表现出来的替代，并且这个术语的含义已经被进化论者长期使用。在过去的三十年里，群落和生态系统生态学的发展迫使性状的概念超越了这些原始的界限，基于性状的方法现在广泛应用于从生物到生态系统的研究中。尽管有人试图修复性状原本的定义，尤其是在植物生态学中，但性状目前在使用上存在高度混乱，不仅是“trait”一词本身，而且还在它所指代的基本概念上。因此，我们对植物性状给出了一个明确的定义，并特别强调了功能性状。一个层级的视角被提出，将“效能范式”扩展到了植物生态学。“功能性状”被定义为通过对生长、繁殖和生存这三个个体表现出的组成部分的影响从而间接影响适应性的形态-生理-物候的性状。我们最后提出了一个综合框架，解释了由于环境变化而导致的性状值变化如何转化为有机体的效能，以及这些变化如何影响更高组织层次过程。我们认为，这可以通过开发“整合功能”来实现，可以归为功能的响应（群落水平）和效应（生态系统水平）算法。
基于性状的方法在生态学的研究和进化论的研究中被广泛应用。从历史上看，“trait”一词在不同学科(如数量遗传学、生理生态学、功能生态学、种群人口学、进化生理学、生活史进化)中很自然地从通用语言转变为更科学的术语。根据Darwin (1859) 的建议，性状最初主要被作为有机体的效能预测器(代理)。在过去的三十年中，群落生态学（Grime 1974, Petchey and Gaston 2002, McGill et al. 2006）和生态系统生态学(Chapin 1993, Grime 1998, Lavorel and Garnier 2002, Eviner and Chapin 2003)的发展迫使性状的概念超越了这些原始界限，基于性状的方法现在被用于从生物层面到生态系统层面的研究中。在每个学科中，不同类型的性状因此被用来评估涉及解释在更高组织层次上定义的复杂过程的内在成分（Fig.1）。尽管一些人试图修正该术语（Lavorel et al. 1997，Semenova and van der Maarel 2000， Dìaz and Cabido 2001），但（该术语）目前在使用上存在高度混乱，不仅是术语“trait”本身，而且在它所指代的基本概念上也是如此。
图1. 通过相关的内在组成部分，将不同组织层次的兴趣挑战与文献中发现的一些性状的例子联系起来。如果没有基于性状的信息，扩展到更高的组织级别需要复杂的集成信息(I)。因此，个体的适应度组成部分决定了种群（II-P）的有限增长率（λ）的组成部分。物种在群落水平的出现和频率通过复杂的整合(例如生物相互作用)包含λ的组成部分(IP-C)。最后，可以通过结合群落中每个物种的功能属性来扩大生态系统属性（IC-E）。在特定的组织级别上使用性状作为过程的代理，有时可以在没有这种集成功能的情况下完成。例如，在生态系统层面，生态系统生产力(生态系统功能的一个组成部分)与植物高度(一种效应性状)呈很强的正相关关系(Saugier et al. 2001)。
随着“功能性状”的引入，出现了进一步的复杂情况，“功能性状”是随着功能生态学作为一门学科的出现而创建的一个表述（Calow 1987, Keddy 1992a）。目前，在设计生物体的功能分类(Noble and Gitay 1996, Woodward and Cramer 1996, Lavorel et al. 1997)，定义群落的功能多样性(Walker et al. 1999, Petchey and Gaston 2002, Mason et al. 2005)和评估物种对生态系统的影响(Lavorel and Garnier 2002, Eviner and Chapin 2003)等方面的尝试，都主张使用“功能性状”。McGill等人（2006）甚至提出功能性状应该是重建群落生态的柱石。然而，正如“性状”的情况一样，“功能性状”的定义和使用仍然模糊，如下我们将要展示的那样。
本文的目的是提出“性状”和“功能性状”的明确定义，并就性状如何用于解决当前群落和生态系统生态学问题提出一个框架。虽然一些概念和例子将来自动物，但主要的焦点将会是植物。
01 植物性状：定义
最近两篇关于植物功能多样性对生态系统属性（properties）影响的论文代表了“性状”一词使用上的混乱程度。在第一篇文章中，Petchey等人(2004)测试了不同的功能多样性指数如何解释生物量生产的差异。这些指数是通过一些所谓的“性状”来计算的：其中8个是在单株水平上测量的(包含4个叶片性状，3个描述植物株高的性状和1个种子质量性状)，而3个是在样方（plot）水平上测量的(即现存生物量、植被盖度和冠层高度)。在第二篇论文中，Eviner(2004)描述了植物现存生物量、土壤条件和微生物磷对凋落物特征（characteristics）、不稳定碳输入等生态系统属性（properties）以及土壤温度和湿度的影响，这些都被定义为“植物性状”(详见Eviner论文的表4)。在这两项研究中，因变量都是在生态系统层面上定义的，并通过一些“性状”来解释，这些“性状”被视为自变量。然而，如上表（Eviner论文的表4）所示，植物“性状”反映了个体、整个群落甚至土壤条件的特性（features）。因此，将这些不同的特性（features）集中在“性状”这同一个词下，混淆了群落结构中明显相异的组成部分：单位地上面积上的个体数量和这些个体的特征（characteristics）(见下面的“整合功能”)，以及在包含土壤条件时，它们的环境。显然，影响个体数量的因素可能与影响个体特征（characteristics）的因素有所不同。我们认为，使用同一个术语“trait”来指定群落的这些不同方面，只会导致在识别控制群落结构和生态系统功能的潜在机制时产生无益的混乱。Killingbeck(1986)提出了四个标准来验证一个合适的术语：(1)明确，(2)描述性，(3)尽可能简单和简短，以及(4)经常用于描述所讨论问题的[特性（feature）]。这些例子表明，目前使用的“trait”显然只符合标准(3)。
鉴于广泛的研究领域都使用术语“性状”(图1)，提出一个适当的定义似乎远非微不足道。在许多情况下，一个性状是在个体层面上定义的(表1, 2)。值得注意的例外包括如上所述在样方/生态系统层面定义的性状，以及在种群层面定义的“人口的性状”。为了避免混淆，我们建议性状只在个体层面上使用，定义如下：性状是指在个体水平上，从细胞到整个生物水平上可测量的任何形态、生理或物候特征，而不涉及环境或任何其他组织水平。这一定义意味着，定义一个性状不需要任何外部信息(如环境因素)或任何其他组织层次(如种群、群落或生态系统)。在种群水平上，我们建议坚持Caswell (1989)使用的术语，使用“人口参数（demographic parameters）”而不是性状。在群落或生态系统层面，我们建议使用“属性（c）”一词来表示任何特性（feature）或过程，如群落多样性、现存生物量、分解或土壤资源可用性。
表1. 文献中使用的性状示例，以及它们应该注解定义和应用级别的功能、组件或过程，以及选用的参考文献。
* 在种群生态学文献中发现了许多关于“人口性状”的观点。我们将“人口性状”一词限制为直接影响有限增长率(λ)的种群水平指标：特定年龄或阶段的存活率、繁殖率、生长率、发育率等(Caswell 1989,1996中的“生命率”)。种群动态的目标之一是通过被称为“生活史性状”(有时在广义上称为“人口性状”)的有机体性状的变化，探索种群增长率对任何生命速率变化的敏感性。在这种限定的定义下，人口的性状的定义水平仅为种群水平。
表2. 在文献中发现的植物功能性状的例子，它们的功能、组成部分或过程应该注解到定义和应用的水平。
性状的这种定义需要进一步的精确：(1)性状在任何地点和时间所采集的特定值或形态被称为“属性(attribute)”(Lavorel et al. 1997); (2)在一个物种内，无论是连续的还是分类的性状，都可能随着环境梯度(图2)或时间的推移表现出不同的属性(attributes); (3)一个性状的属性(attribute)通常是在空间和时间上对一个种群(一组个体的属性attributes的平均值)进行评估(即对图2 x轴的单个值进行评估)。这样有两个结果。首先，任何特定物种都没有单一的性状属性（attribute）(图2)。在这种情况下，评估性状的种内变异性与种间变异性显然是有意义的(Garnier et al. 2001, Cornelissen et al. 2003, Roche et al. 2004)。即使是诸如生命形式或固定大气氮的能力等分类性状，通常被认为是物种固有的，实际上也可能随着环境条件的变化而变化：例如，众所周知，在土壤氮有效性高时，固氮会受到抑制(Hartwig 1998)。第二，测量性状所在的当地环境信息对于解释性状属性（attributes）的生态/进化意义至关重要(McGill et al. 2006)，即使这些信息不是定义性状的强制性条件。最近的数据库(Knevel et al. 2005, Garnier et al. 2006)提供了这些信息，除了性状均值和方差外，这些数据库还提供了栖息地的一些环境变量(例如气候、土壤特征（characteristics）、扰动机制)的定量数据，其中选择用于性状测量的种群已经取样。
图2. 在响应环境变化时，一个性状(连续的:A，分类的:B)的种内变异的理论例子。每个点对应一个个体在环境梯度的某一点上所取的性状值。虚线代表一个拟合函数的例子;在分类性状(B)的情况下，可以执行逻辑回归(这里使用了二次函数)。
02 植物性状的一个层级观点
2.1 应用于植物的Arnold框架
一个物种在特定生态栖息地的效能（performance）是通过个体样本的生长、繁殖或生存的能力来评估的(图1中的适应度成分)。在动物中，这种能力或达尔文适应度是通过测量整个生物体表现的组成部分来评估的，如体型大小或成熟年龄(Le Galliard et al. 2004)。这种“效能性状(performance traits)”是Arnold(1983)提出的动物“形态、效能和适应性”范式的关键概念。根据这种范式，形态性状(直接或间接地)影响效能性状，效能性状反过来(直接或间接地)影响适应性。例如，在评估蜥蜴的运动能力时，冲刺能力(一种效能性状)可以对适应性产生直接影响(即通过逃离捕食者来提高生存率)，但它是许多形态生理性状的净结果，包括肢体形态、肌肉纤维组成或神经元效能(Wikelski and Romero 2003)。“效能范式performance paradigm”构成了一个非常有用的框架，它是最近才在植物生态学中引入的(Ackerly et al. 2000, Geber and Griffen 2003)。McGill等人(2006)主张使用统一的“效能货币performance currencies”来提高我们对植物群落的理解，承认个体效能的重要性在生态学中是核心。我们建议，植物适应度的三个组成部分(生长、繁殖和存活)仅通过测量三个效能性状来评估：植物营养生物量、繁殖产量和植物存活率(图3)。营养生物量代表所有生长和损失过程的净累积结果，繁殖产量可以用种子生物量加上生殖附件和/或产生的种子数量来衡量，植物生存由二元变量(在所考虑的环境条件下，个体是死的还是活的)或概率(在这种情况下，需要关于个体群体的信息)评估。从细胞到整个植物水平，这三个效能性状的值受形态、生理和物候(M-P-P)性状的影响(图3)。
图3. Arnold(1983)从植物生态学的角度重新审视了该框架。形态-生理-物候(M-P-P)性状(从1到k)调节一个或所有三个效能性状(营养生物量、繁殖产量和植株存活率)，这些性状决定了植物的效能，总之，决定了其个体适应性。M-P-P性状可能是相互关联的(虚线双箭头)。为清楚起见，效能性状之间的相互关系以及效能与M-P-P性状之间的反馈没有被表示出来。
在营养生物量的情况下，一个方便的框架可以用来揭示M-P-P性状和效能性状之间的关系。任意时刻的植物生物量t (VMt)可表示为：
这个简单的方程表明，初始植物质量VM0(例如一年生植物的种子质量)、相对生长速率RGR和活跃生长的持续时间t可能在生长季结束时对营养生物量的确定起重要作用。植物生态生理学的最新进展又向前迈进了一步，并确定了对RGR影响最大的潜在M-P-P性状(Poorter and van der Werf 1998, Shipley 2006)，其中之一是比叶面积(参见图4B)。M-P-P性状可能是相互关联的(图3)：在大量的例子中，一个这样的关系是在叶片(图4A)和全株(图4B)水平上观察到的比叶面积(叶面积与叶片干质量的比值)和净光合速率之间的关系。寻找M-P-P性状与效能性状之间的关系是植物生态学中一个持续的探索(Ackerly et al. 2000, Geber and Griffen 2003)，它正处于生态生理学、生态遗传学和群落生态学的十字路口。
图4. 在三个不同组织层次上测量的比叶面积和过程之间的关系。(A):叶级(取自Wright et al. 2004年的数据);(B):整个植物水平(取自Wright和Westoby 2001年的数据);(C):群落水平(取自Garnier et al. 2004年的数据);在最后一种情况下，比叶面积由群落中物种的丰度来衡量(群落功能参数)。给出了每个关系的Pearson相关系数(r)和数据点数量。显著性水平:**，p< 0.01;* * *, p < 0.001。请注意，两个轴上的数量是等效的，并且在三个组织级别上以可比单位表示。
效能性状的识别在植物性状中施加了层次结构，这在统计分析中很重要(Arnold 1983)，例如使用结构方程建模(Ackerly et al. 2000, Vile et al. 2006a)。更一般地说，它可能被证明有助于解决特定问题，如确定数量性状套件来解释生态系统功能(Eviner and Chapin 2003)或植物策略(Vile et al. 2006a)，或基于植物性状的聚类来评估功能多样性(Petchey and Gaston 2002)。
2.2 功能性状的特殊情况
“植物功能性状”是目前在植物生态学中广泛使用的表述(Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002, Hooper et al. 2005)，但其实际含义在不同作者之间差异很大(表2)。它可以被理解为一个功能(如比叶面积:见上文)的替代品，也可以被理解为这个功能本身(如光合作用)(图4A)，但很难就功能的实际含义达成一致(Calow 1987, Jax 2005;表2)。它也可以被认为是一种强烈影响有机体效能(McGill et al. 2006)和/或个体适应性(Geber and Griffen 2003, Reich et al. 2003)的性状。最后，它可以根据生态系统功能来定义(McIntyre et al. 1999)：这是功能效应性状的情况，它被定义为那些对生态系统功能有影响的性状(Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002)。为了简化概念，我们建议将功能性状定义为通过对效能性状的影响间接影响适合度的任何M-P-P性状(图3)。
Hodgson等人(1999)和Weiher等人(1999)在功能性状术语中引入了硬（hard）/软（soft）二分法(表2)。“硬”性状是那些能捕获感兴趣的功能，但测量起来困难或昂贵的性状，而软性状是这些功能的替代品，但获得起来不那么困难和/或昂贵。然而，这个术语是相当主观的，很难操作。例如，一项性状是否昂贵取决于进行测量的人员和/或设备的可用性和薪水，而测量的容易程度通常只是表面上的。一个很好的例子是植物高度，通常被认为是竞争能力的替代品。最近的一项研究清楚地表明，对于草本物种，这一假设仅在生长过程中的某一段时间内有效(Violle et al.， unpubl.)，这并不特别容易评估。因此，我们建议避免使用硬/软性状术语。
3 植物性状和环境
环境因素可以被认为是一个过滤器，限制了具有特定“响应性状”属性的个体能够在一个群落中被筛选出来并持续存在(Keddy 1992b)。植物对资源和干扰等环境因素具有不同的响应性状(Chapin et al. 1993, Grime et al. 1997, Lavorel and Garnier 2002, Ackerly 2004)。例如，成熟期、幼苗相对生长速度、生长形式、芽高是对火灾的响应性状(Lavorel and Garnier 2002)。
继动物生态学家(Irschick and Garland 2001，Irschick 2003)之后，我们建议将整个生物效能对环境变量的响应称为“生态效能（ecological performance）”。因此，生态效能可以定义为效能性状沿环境梯度的最佳和/或分布宽度(图5)。例子包括环境耐受性(例如对遮荫、干旱、重金属或植食的耐受)、栖息地或生态偏好(例如Ellenberg的数据，Ellenberg 1988)。这些有时被称为“性状”(例如，耐荫性，Huston and Smith 1987，耐寒性- McGill et al.，2006，物种丰度的栖息地或生态偏好，Pywell et al，2003)，但根据上面给出的定义，不应该是这样，因为它们的定义需要外部(这里是环境)变量。实际上，生态效能取决于多个性状对环境因子的协调响应，与上述分级方案一致。例如，耐放牧性与多种属性（attributes）有关，如寿命短、株高短粗（short and prostate）、茎匍匐和莲座叶结构(Diaz et al. 2006)。
图5. 生态表现的图形定义。生态效能可以定义为三个效能特征之一沿环境梯度的最佳和/或分布宽度;详情见正文。
4 从有机体扩展到种群、群落或生态系统
从有机体到更高的组织层次的扩展是生态学的主要兴趣过程(Field and Ehleringer 1993, Duarte et al. 1995, Jones and Lawton 1995)，但这可能是一个使用植物性状术语最令人困惑的领域。我们认为，从植物性状到种群和/或群落和/或生态系统的扩展需要明确的“整合功能”(图1)。当个体的效应（effects）是可加的时候，它们可以非常简单。例如，单种群落的现存生物量为:
其中Ni为群落i的个体数(nbind)， Bi为群落i个体的平均生物量。在本例中，集成是通过将群落级别的属性(单位地面面积上的个体数量)与个体级别的信息(植物生物量，上面讨论的三个性能特征之一)结合起来进行的。更复杂的整合函数已被提出并用于从植物性状扩展到群落(McGill et al. 2006)和生态系统(Garnier et al. 2004, Kerkhoff and Enquist 2006)，其精确形式将取决于所研究的性质。下面，使用Naeem和Wright(2003)提出的“功能响应和效应算法”，提出了一个总体框架，展示了如何实现这种扩大。
从理论角度来看，理解和预测生态系统的功能(图1中描述的最高组织层次)需要识别物种、每个物种的个体数量以及这些物种的属性(图1)。因此，第一步是评估群落j (Ai,j)中物种i的相对丰度，这是组成该群落的每个群体的人口统计参数(DPi,j)和这些群体中个体的效能性状(PTi,j)的函数。这可以写成:
时间整合解释了每个种群的年龄结构，这在解释植物群落组成变化时很有意义。在群落动态中使用人口参数的利弊目前正在激烈争论，因为这些参数很难在现场测量，并且可能随着相关物种的数量急剧增加(McGill et al. 2006)。然而，没有简单的替代方法可用，这无疑是一个迫切需要在概念和方法上取得突破的领域(例如，参见Shipley et al. 2006，最近尝试使用上述定义的功能性状绕过物种人口统计和组装规则的复杂性)。
虽然毫无疑问是生态学的一个长期目标，但从效能性状到种群动态和群落结构（图1中II-P和IP-C整合功能）的映射目前知之甚少(McGill et al. 2006)。另一种方法是评估物种对生态系统功能的影响，而不考虑群落动态。这导致了“生物量比率假说”(Grime 1998)的提出，该假说认为，局域丰富物种的特定性状将决定瞬时生态系统过程的速率和大小。这样的性状被称为“效应性状”(Diaz and Cabido 2001, Lavorel and Garnier 2002)。有限数量的试验表明，这一假设适用于某些关键的生物地球化学过程，如特定初级生产力和凋落物分解(Garnier et al. 2004, Vile et al. 2006b, Que´tier et al.unpubl.)。因此，生态系统的属性（properties）取决于根据物种相对丰度加权的效应性状(ET)。有人提出用“群体聚合性状”来定义这一群体层面的特征（feature），但这与我们对性状的定义不一致，我们应该将其限定在个体层面。因此，通过与基于个体层面特征聚合的群体层面特征（feature）“人口参数”(demographic parameter)类比，我们提出这种群落聚合特征（feature）的术语“群落功能参数”(community functional parameter, CFP):
其中nj为群落j中采样的物种数量，Ak,j为群落j中k物种的相对丰度，ETk,j为群落j中k物种的效应性状。例如，群落聚集比叶面积已被证明与草本群落的特定地上净初级生产力有关(图4C)。这表明群落结构(物种的局部丰度)和物种的功能同一性(特定叶面积)信息可以结合成集成功能（图1 IC-E）来解释已知组成的生态系统的功能。当物种组成对群落动态和生态系统功能的影响不是可加性时，整合功能可能是非线性的(例如植物-土壤反馈，复杂的生物相互作用，功能互补; Dı´az et al. 2007)。
承认物种性状在更高的组织层次上具有潜在的影响，从群落和生态系统遗传学的角度发展了“扩展表型（extended phenotype）”的概念——即基因在高于种群水平上的影响(Whitham et al. 2003)。本文在物种水平上提出的整合功能框架可以很容易地扩展到具有相同性状(例如基因型、种群、功能组)或处于相同人口或个体发生阶段的任何个体组。在这种情况下，需要群落中性状的概率分布。主要的优势是这种整合可以在没有分类组或遗传信息的情况下完成，而且它考虑了个体间的方差，这是功能多样性的一个重要方面(Petchey and Gaston 2006)。总的来说，这表明最近在群落和生态系统生态学中发展起来的方法适用于新兴的群落/生态系统遗传学领域。
结论
植物性状越来越多地被用于解决从生物体到生态系统等各种问题。为了使概念具有功能性，我们建议坚持使用表3中总结的术语。主要观点如下：
性状是在个体层面上可测量的特征（feature），它不需要来自环境或任何其他组织层面的额外信息;
性状之间存在等级关系，将Arnold(1983)的“形态、效能、适应性”范式扩展到植物生态学：效能性状是那些直接有助于适应性的性状，而功能性状是那些对效能性状有影响(从而间接影响适应性)的形态生理性状;
在扩大到种群、群落和生态系统各级时，应明确规定组织各级之间的整合功能。
表3 对本文提出和讨论的定义进行了总结。
表3内容：
个体层面——整体定义：
性状（trait）：任何形态、生理或物候性状可在个体水平上测量，从细胞到整个生物水平，而不参考环境或任何其他组织水平。
属性（attribute）：一种性状在环境梯度点上所具有的价值或形态。
功能性状（functional trait）：任何通过对生长、繁殖和生存的影响而间接影响适应性的性状。
效能性状（performance trait）：直接测量适合度。在植物中，只有三种类型的效能性状是公认的：营养生物量，繁殖产量(如种子生物量，种子数量)，植物存活率。
个体层面与环境的相互作用:
响应性状（response trait）：属性（attribute）随环境条件变化而变化的性状。
生态效能（ecological performance）：由一个或多个效能性状(最大值、平均值或方差)评估的整个生物体效能对环境梯度的响应。
效应性状（effect trait）：反映植物对环境条件、群落或生态系统属性效应的任何性状。
种群、群落和生态系统层面：
人口参数（Demographic parameter）：直接决定种群有限增长率（l）的种群特征：年龄或阶段特定的生存率、繁殖率、生长率和发育率。
群落或生态系统属性（Community or ecosystem property）：在群落或生态系统层面测量的任何特性或过程。
群落功能参数（Community functional parameter）：由功能性状的群体聚集而产生的任何特性。
我们相信，应用这些定义和表3中总结的一组规则将极大地加强交流，以使用基于性状的方法解决有关全球变化驱动因素对物种、群落和生态系统影响的问题。
参考文献
见原文
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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