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波动环境中的生物多样性和生态系统生产力关系：保险假说（被引3055次）
Authors：Shigeo Yachi and Michel Loreau*
https://doi.org/10.1073/pnas.96.4.1463
保险假说
虽然生物多样性对生态系统功能的影响已成为生态学的一个主要焦点，但它在波动环境中的重要性仍然知之甚少。根据保险假说，生物多样性为生态系统的功能衰退提供了保险，因为多物种提供了更大的保障，即使其他物种功能衰退，有些物种仍将保持功能。
保险假说一直是一个直观的想法，即生物多样性的增加可以保证生态系统免受环境波动引起的功能衰退的影响。由于不同物种对环境变化的反应不同，预计会产生这种影响，因此，一些物种对生态系统进程的贡献可能会减少，而另一些物种对环境变化的贡献可能会增加。因此，由于物种之间的补偿作用，物种丰富度的增加应导致生态系统过程变异性的减少。在这里，我们将生物多样性的保险效应更一般地定义为生物多样性在面对环境波动时有助于维持或加强生态系统功能的任何长期效应。这些影响可能因所经历的波动类型和生态系统特性而有所不同，例如长期平均表现、降低的变异性、长期持续的概率或对脉冲扰动的恢复力。然而，保险假说在真实生态系统中的普遍性和含义仍然不清楚。
科学问题
本研究从理论上检验了保险假说。建立了一个通用的随机动态模型来评估物种丰富度对生产力等生态系统过程的预期时间平均值和方差的影响，该模型基于个体物种对环境波动的生产力响应。
本研究提出了一个随机动力学模型，以表明（i）在营养水平或功能群的通常条件下，这一假设是正确的；（ii）物种丰富度不仅可以减少生态系统过程的时间变化，而且可以增加其时间平均值；以及（iii）使生态系统变得冗余的物种丰富度水平取决于各种物种对环境波动的反应方式。选择将生态系统生产力作为一个重要生态系统过程为例子，但结果很容易推广到其他过程。
保险效应
模型显示了物种丰富度对生态系统生产力的两个主要保险效应: (i)缓冲效应，即生产力的时间方差的减少，和(ii)性能增强效应，即生产力的时间平均值的增加。这些保险效应的强度由三个因素决定: (i)生态系统生产力由个体物种对环境波动的反应决定的方式，(ii)这些反应的异步程度，以及(iii)这些反应的详细形式。
特别是，物种反应的方差越大，使生态系统过程的时间平均趋于饱和和生态系统变得冗余的物种丰富度越低。这些结果为保险假说提供了强有力的理论基础，为理解生物多样性对生态系统过程的长期影响提供了基本原则。
▲图1 | 模拟物种丰富度增加的生态系统生产力随时间的波动——缓冲效应
随着物种反应方差的增加(即 α 减小) ，生态系统生产力的时间平均期望值对于给定的物种丰富度单调增加，因此在较小的物种丰富度下达到其最大值1。
▲图2 | 通过改变物种响应的方差产生的生产力——多样性关系——增强效应
保险效应的决定因素
这项工作显示了物种丰富度对波动环境中生态系统生产力的两个主要影响：（i）生产力的时间变化减少，简而言之是缓冲效应，以及（ii）生产力时间平均值增加，简而言之是绩效增强效应。称这两种效应为保险效应，与作者的定义一致（见背景），因为它们都有助于在环境波动的情况下维持或增强生态系统的功能。
结果表明，物种对环境波动的反应的异步性是缓冲作用的基础。在一个功能组中只有一个物种的极端情况下，该物种在某一时间的低生产力直接导致当时的生态系统低生产力。另一方面，在一个物种丰富度较高的生态系统中，由于不同物种反应的非同步性，可能会出现生产力较高和较低的物种，因此某些物种的生产力较低并不一定会影响生态系统的生产力。物种反应的异步性的起源并不重要; 它可以通过许多方式产生，无论是通过竞争释放、生理决定的对环境波动的反应差异，还是纯粹的随机效应。
另一方面，性能增强效应除了需要异步性之外，还需要一些适应性机制，使得那些在各种环境条件下表现更好的物种发挥更大的权重，例如，在通过优势度决定的情况下，通过种间竞争进行选择。在这种情况下，随着物种丰富度的增加，生产力的变化在任何时候都会增加，通过优势选择过程在这种变化中挑选出最具生产力的物种; 因此，生产力随着物种丰富度的增加而增加。相反，在通过等效性确定的情况下，无论物种丰富度如何，平均生态系统生产力都保持不变，因为高生产力和低生产力在平均值周围相互抵消。因此，保险效应的重要性由三个因素决定：（i）生态系统生产力由个体物种对环境波动的反应决定的方式（优势度or等效性），（ii）这些反应的异步程度，以及（iii）它们的详细特征，包括它们的变化范围。
如前所述，总生产率的真正确定也应介于此处所考虑的两个极端之间，即优势度决定和等价性决定。只有轻微的选择机制有利于更好地适应当前环境条件并在这些条件下具有高于平均生产力的物种，才足以偏离通过等效性进行的完美确定，并导致性能增强效果。因此，从长远来看，物种丰富度很可能在真实生态系统中既有缓冲作用，又有提高性能的作用。
模型还表明，物种响应的方差对生产力多样性模式和达到生态系统冗余所需的物种丰富度有显著影响。考虑图2B中物种响应方差最大（α=0）和零（α=∞）时的两种极限情况。当方差最大时，因为每个物种在任何时候都有很高的概率达到最大生产力，所以生态系统在数量相对较少的物种（通常为10个数量级）时变得多余。前10种以上的所有其他物种对生态系统总生产力几乎没有影响。相反，当方差最小时，每个物种实现最大生产力的概率很小，因此生态系统冗余的物种丰富度是无限的。因此，每个组成物种对生态系统过程的贡献概率越高，该过程饱和的物种丰富度越低，生态系统变得冗余。
结论与意义
从保育的角度来看，这一结果可能会产生深远的影响。假设一个生态系统的物种丰富度正在从100个物种减少：如果像某些热带生态系统那样，这个生态系统由一组时间变异性很小的物种随机构成，那么生态系统的生产力预计将逐渐和大致呈线性下降；另一方面，如果这个生态系统是由具有高度可变响应的物种组成的，就像温带生态系统的情况一样，那么它的生态系统生产力的变化预计是非线性的、突然的。
只要物种丰富度高到足以使生态系统变得冗余（高于临界点），生态系统的生产力就会维持在接近其最大值的水平；但当物种丰富度低于临界点、进一步降低时，生态系统的生产力就会急剧下降。因此，物种的特异性响应可能极大地影响生态系统对生物多样性变化的响应。
Cite this Article
Yachi S, Loreau M. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proc Natl Acad Sci U S A. 1999 Feb 16;96(4):1463-8.
doi: 10.1073/pnas.96.4.1463
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转自：“生态系统生态学”微信公众号
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