原文信息 | 摘要
Published in Dec. 2021
极端气候的发生增加了干旱及其它事件的频率与严重性，威胁了包括热带和亚热带在内的全球树木的生长与生存，这严重影响了森林作为碳汇解决当前世界碳中和方案的作用。因此，理解促进生态系统稳定性的驱动因素，对于减轻气候变化对森林的不利影响至关重要。但物种丰富度能够稳定群落生物量的实证研究大多来自于草地生态系统，仅有很少的证据表明森林生态系统物种丰富度能够稳定群落生产力，并对森林生态系统中驱动多样性-稳定性关系的潜在机制也缺乏综合性理解。
Notice
研究背景
多样性和稳定性都具有多个维度，考虑不同类型的干扰（脉冲干扰、胁迫干扰、环境随机波动）时，稳定性的定义和计算也不同。 就本文背景而言，在探讨环境随机波动条件下的多样性-稳定性关系时，稳定性通常被量化为随时间变化的群落生产力（temporal mean productivity）与标准差（temporal standard deviation）之比，即时间稳定性（temporal stability）多样性通过物种丰富度、与耐旱相关的功能性状的多样性两个维度来探讨。
本文作者认为有以下几种机制直接或间接调控多样性-稳定性关系:
直接作用：物种丰富度通过“超产效应（overyielding）”来提高时间稳定性，物种多样化的群落一方面通过资源互补和利用或促进提高生产力的均值来增加群落稳定性，另一方面通过缓冲环境压力影响降低生产力的时间变异从而增加群落稳定性。
间接作用：（1）物种异步性（species asynchrony）通过不同物种间对环境变化的不同响应，即一些物种能够维持和补偿由于其它物种的丧失所带来的生产力损失而降低了群落生产力的时间变异。（2）种群稳定性（population stability）可能介导了物种丰富度对群落稳定性的影响或直接影响生产力均值或时间变化。（3）物种丰富度通过促进与耐旱相关性状的功能多样性的异步性间接提高群落稳定性。（4）具有较强耐旱性的群落，即：群落耐旱性状的加权平均值（CWMs）通过影响平均种群稳定性来影响群落稳定性，因为种群稳定性受到物种性状的影响。
FIG 01 | Graphical illustration of asynchronous species responses in mixed-species tree communities to contrasting climatic conditions.
研究地点位于中国江西省德兴市新岗山，作者基于BEF-China平台建立的大规模亚热带森林生物多样性实验站，使用了两个分别建立于2009年和2010年的A，B两个样地近10年的树木生产力及多样性数据，包括单种到24种混合树种多样性梯度，研究树种丰富度和物种水分利用策略相关性状多样性与生产力稳定性的关系。文章提出三点假设, H1:树种丰富度通过提高异步性和种群稳定性增加群落稳定性。H2: 气孔控制和抗性-资源获取相关的耐寒性特征多样性通过异步性提高群落稳定性。H3: 气孔控制和抗性-资源获取相关的耐寒性特征的群落平均值通过种群稳定性与群落稳定性相关。
主要结果
作者通过拟合线性混合模型得到以下结果：物种丰富度增加显著提高群落生产力的时间稳定性（P<0.001），物种丰富度显著提高异步性（P<0.001）,但物种丰富度对种群稳定性影响不显著（P=0.785）；正如预测的那样，在混栽群落中，异步性和种群稳定性与群落稳定性有强烈的正相关关系（P<0.001,R²=0.34; P<0.001,R²=0.77）。
FIG 02｜Effects of tree species richness on community stability.
FIG 03｜Bivariate relationships between tree species richness, asynchrony, population stability, and community stability.
为了进一步验证多样性与稳定性之间直接和间接驱动因素的假设，作者拟合了结构方程模型。其结果：
验证了假设1，物种丰富度通过异步性介导维持了群落稳定性，但没有发现物种丰富度通过种群稳定性对群落稳定性的影响作用。
验证了假设2，耐旱性状的多样性通过异步性提高群落稳定性。值得注意的是，模型还表明异步性是物种丰富度通过耐旱性状多样性间接影响群落稳定性的重要环节。
假设3被否定，结果表明无论是气孔控制性状的CWM还是抗性-资源获取性状的CWM对种群稳定性群落稳定性均无显著影响。
FIG 04 | Direct and indirect effects of tree species richness, drought-tolerance diversity, and CWMs of drought-tolerance traits on community stability.
作者考虑到物种丰富度只影响异步性而不影响种群稳定性，因此将后者去除，又将群落稳定性进一步划分为生产力均值和生产力标准差构建了新的SEM，目的是为了探究丰富度对稳定性组分的影响。结果发现物种丰富度不仅增加了生产力的均值，还增加了生产力的变异，但是物种丰富度通过异步性降低了生产力的变异。总体而言，群落稳定性随着物种丰富度增加而增加，这主要是通过增加平均生产力（超产效应）和缓冲生产力的时间变化所实现的。
FIG 05 | Direct and indirect effects of tree species richness, asynchrony, drought-tolerance diversity, and CWMs of drought-tolerance traits on the two components of stability, the temporal mean and the temporal SD of productivity.
讨论
一、物种丰富度与群落稳定性的关系
在考虑了与耐旱性状多样性的间接关系后，物种丰富度对异步性的直接正向影响仍然存在，这可能是由于物种丰富度代表了本文未考虑的性状，以及它们与本文所考察的性状梯度的潜在相关性。这些性状可能包括其他重要的水力性状，如特异性(或最大)水力传导率(Ks)，以及其他与耐旱不直接相关的性状，如叶片物候、非结构性碳水化合物的储存、调节生物反馈的性状、地下和地上的结构性状。
二、耐旱性状多样性与群落稳定性的关系
耐旱性状多样性与群落稳定性的正相关关系与最近的研究证据一致，即实证研究表明树木水文多样性对干旱期间森林生态系统碳通量的时间变化具有缓冲作用。气孔控制的功能多样性可能促进耗水性和节水性物种间的异步性。前者保持其气孔开放，并在干旱期间持续蒸腾。然而，这种策略可能依赖于通过根部持续吸收水分来平衡蒸腾损失，并具有较高的空化风险。抗性-资源获取功能多样性可能促进非异步性，因为耐旱物种可以通过降低木质部空化和干旱导致的死亡风险来稳定混合物种群落的生产力。
三、耐旱性状的CWM与群落稳定性的关系
耐旱性状的CWM对种群稳定性和群落稳定性均无显著影响。这一发现与最近对39个草地生物多样性试验的分析一致，这些试验表明，功能多样性而非CWM性状持续增加了不同站点的群落稳定性，也与BEF-China已发表的研究结果一致，经过7年的林分发展，功能多样性而不是CWM始终是森林生产力更强、更可靠的预测因子。
个人感悟
作者采用线性混合模型探究多样性-稳定性关系，初步明确了参数之间的二元关系。利用结构方程模型进一步探究了多样性-稳定性关系的直接或间接驱动因素，将多样性对稳定性的影响分解为对异步性和种群稳定性的影响，明确了多样性对稳定性影响的机制。又将群落稳定性分解为均值和标准差，明确了多样性对稳定性影响的潜在机制。文章逻辑清晰，条理分明，该研究面向我国“双碳”目标战略需求，为未来林业管理、森林恢复以及和碳补偿措施提供了理论基础。
转自：“新岗记事”微信公众号
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