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DOI 10.1111/ele.13635
摘要
生态学的一个基本目标是揭示物种间无数种相互作用的共性，如竞争、互惠共生和捕食。另一个目标是解释生物群体之间物种丰富度的巨大差异。 研究者发现不同类型的物种相互作用对物种多样化（或分化）速率有可预测的影响，而物种多样性是丰富度模式的基础。基于系统的文献综述，本研究表明，对某一进化支系个体有正向适应性效应的相互作用（传粉）通常会增加该进化支系的多样化率（或分化速率）。相反，具有消极适应性效应的相互作用（捕食&竞争）则会降低多样化速率。总体而言，不同类型的局部尺度物种相互作用可预测地影响物种多样性和丰富度的大尺度格局。
研究背景
物种间的相互作用在生命之树上是广泛而重要的。大多数动物依靠其他动物和/或植物作为食物。许多植物物种依赖动物进行繁殖（约占88%的被子植物）和传播（约占48%的被子植物）。成千上万种细菌、真菌和原生生物以共生体的形式生活在动植物体内。其中一些共生体可以导致致命的疾病，而另一些则是宿主生存所必需的。
一个有趣的可能性是，这些物种的相互作用本身帮助塑造了全球生物多样性格局和生命之树。不同进化支间物种多样性的差异是生物物种丰富度格局的重要驱动因素。一个进化支系的多样化速率是它在一段时间内积累物种的速率，或者是物种形成速率减去物种灭绝速率。因此，具有高分化速率的进化枝可以有许多物种。许多研究表明，不同类型的物种相互作用影响了不同进化支的物种分化速率。例如，植食可能加速一些昆虫和甲壳类动物的多样化，而昆虫传粉可能有助于解释被子植物相对于其他陆生植物的快速多样化。
这些案例研究提出了一个问题: 物种互作如何影响物种多样化速率是否存在一般性模式? 例如，对一个进化支个体有负适应性效应的相互作用（如捕食和寄生）是否会降低该进化支的多样化率? 相反地，对于某个进化支的个体而言，有正向适应性效应的相互作用是否会增加该进化支的多样化速率? 对个体具有积极/有益效应的相互作用可能会增加枝级多样化速率的观点直观上具有吸引力，同样，消极/有害效应会减少多样化的观点也是如此。例如，正适应性效应可能促进物种级和枝级范围的扩展，而负适应性效应可能增加物种级灭绝率。然而，物种相互作用的个体适应性效应可预测地影响枝级多样化率这一观点尚未在生物体中得到定量测试。
研究方法
本文作者测试了不同类型的物种相互作用是否以可预测的方式影响物种分化速率。首先，研究者系统地回顾了物种相互作用对其中一个分支的分化速率影响的研究。然后，将这些相互作用划分为对每个分支个体的正/有利或负/高成本影响，并测试正效应相互作用是否倾向于增加多样化速率，而负效应相互作用是否会降低多样化速率。研究者进行了基于计数的分析（例如，有多少正效应交互作用的研究显示多样化率显著增加与减少?）和效应量分析（例如，正效应交互作用增加了多少比率?），研究结果普遍支持正效应相互作用会提高多样化速率，而负效应相互作用会降低多样化速率的观点。
选择相关研究的三个标准：
（1）需要对物种相互作用与多样化速率之间的关系进行明确的经验和统计检验。（2）这篇论文需要提供一些物种相互作用的生态学证据。
（3）基于相互作用网格，它描述了相互作用对特定物种或进化支系的个体是否具有积极（有益）、中性或消极（有害）的净效应（+/0/-）。
主要结果
对个体有利的交互作用包括互利共生、偏利共生、寄生、授粉、附生、植物-传播者交互作用和植物-防御者交互作用，对焦点枝个体具有负/有害作用的相互作用包括捕食、竞争和植食。
Fisher精确检验包括了对多样化速率的三种可能结果（增加、减少、均没有影响），表明个体水平的正/负效应显著影响枝级多样化速率。然后作者排除了表明相互作用对多样化速率没有显著影响的研究。结果发现，在对焦点分支个体具有积极/有益适应性效应的相互作用研究中，这些相互作用增加多样化速率的研究比例高于消极/有害相互作用的研究。相反，在消极/有害相互作用的研究中，这些相互作用降低多样化率的研究比例显著高于积极相互作用的研究。
基于植物和动物的单独计数分析显示了相似的模式，但不那么强烈。互作类型对多样化率的影响不显著（包括非显著研究），但动物实验接近显著。对动物而言，50-60%的正效应互作研究显示，多样化速率显著增加。在负效应互作的动物研究中，86%的动物多样性显著下降。对于植物来说，90-100%的正效应互作研究表明分化速率显著增加，而100% 的负效应互作研究表明分化速率显著降低。排除对多样化速率没有显著影响的研究的分析也给出了不显著的结果。总的来说，单独分析时，这两组研究结果都不显著，大概是因为动物包括一些与预测模式相反的正效应互作研究，而植物包括的负效应互作研究较少。
此外，作者估算了不同互作类型对分化速率的影响大小并进行了比较。平均来看，具有正向相互作用的枝系比没有正向相互作用的枝系快1.77倍（n = 12），而具有较强负向相互作用的枝系比没有正向相互作用的枝系慢1.56倍（n = 6 ）。
讨论 & 结论
本研究发现，个体层面上具有正向影响的物种相互作用一般会促进分化速率，而负向影响则会降低多样化速率。在某种程度上，这些结果具有直观意义。毕竟，一种对个体有负面适应性影响的相互作用，可能会在更长的时间尺度上增加物种层面的灭绝。同样，提高个体适应性的特征可能会减缓一个进化分支的灭绝，从而促进其长期的延续和增殖。然而，个体适应度的提高如何必然会增加物种形成速率，这一点并不明显。一个可能的机制是，更大的种群规模可能导致物种级范围的扩大，进而导致更大的枝系范围（例如，扩展到新的地区），从而增加多样化速率。
Chomicki 等人（2019）曾讨论过其他机制，通过这些机制，积极的相互作用（特别是互惠共生）可能会提高多样化速率，这似乎与此普遍相关。除了扩大范围外，他们还讨论了多样性选择、生态机会和减少灭绝。多样性选择如何增加多样性的一个例子涉及陆地植物（尤其是被子植物）的动物传粉，这一特性与植物间多样化速率的增加显著相关。这种增加可能是由于植物物种间生殖隔离和物种形成的增加，这是由传粉者物种和花形态变化相关的差异选择介导的。不同传粉者对物种形成的影响可能与其他隔离因素结合起来特别重要。
生态机会被认为是通过利用新资源和从竞争和有限资源的限制中获得自由来促进适应性辐射，从而实现快速多样化。生态机会可能既包括互利共生对多样性的积极影响，也包括拮抗相互作用对焦点分枝的积极影响。
通过增加参与互惠共生的个体的存活率，降低物种级灭绝率也可能增加枝级多样化速率。例如，这里考虑的一种互惠性状涉及花外蜜腺。这些蜜腺为昆虫提供花蜜，然后昆虫保护植物免受植食动物的侵害，并且与植物更高的多样化速率有关。这些昆虫防御者可能会减少这些植物物种灭绝的风险。
Chomicki 等人（2019）还描述了互惠作用可能降低多样化率的机制，包括稳定与共同进化相关的选择、减少共生生物的遗传多样性以及因生态位宽度减少或伴侣丧失的高适应性成本而增加的灭绝风险。这些机制可能适用于与本文预测模式相反的结果，特别是在一些动物进化中降低多样化速率的具有积极效应的相互作用。
也有大量的经验和理论工作表明，竞争驱动物种形成，似乎与本文的发现相反，竞争降低了多样化速率。然而，也有许多研究表明，竞争阻碍了多样化速率，特别是一些研究提出，适应性辐射发生在与竞争释放相关的生态机会。竞争的影响可能是尺度特异性的，在较短的时间尺度内，种内竞争驱动种群内的生态物种形成，而在较长的时间尺度上，种间竞争降低了种群多样性。本文的结果表明，在宏观进化时间尺度上，种间竞争在降低分化速率方面的重要性，与这一观点一致。重要的是，本文的研究结果并没有排除竞争也能推动物种形成的可能性，特别是在较短的时间尺度内。
总之，物种间相互作用增加或减少多样性的具体机制可能取决于相互作用和类群。然而，一些机制可能是通用的，例如适应性、种群大小、范围大小、灭绝和物种形成之间的联系。
THE END
本文编辑 李逸 | 中科院动物所在读博士。
主要研究方向，昆虫多样性、功能多样性 & 营养级互作。
转自：“新岗记事”微信公众号
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