原文信息
He Q， Bertness M D， Altieri A H. Global shifts towards positive species interactions with increasing environmental stress. Ecology Letters， 2013， 16(5).（IF=8.665，一区）
摘要
尽管已经研究了几十年，关于物种之间的正负相互作用是否符合胁迫梯度假说（stress gradient hypothesis；SGH）仍有不少分歧。在这里，我们综合分析了全球植物群落中727项有关SGH的研究来检验其在全球范围内的普适性。研究结果表明，植物间的相互作用随着胁迫程度的增加转为促进作用（生存）或竞争减弱（生长和繁殖）。而在某些研究当中，植物之间的相互作用并没有随着胁迫增加而产生变化或产生更强的竞争。我们的研究结果在不同的胁迫类型、植物生长形式、生活史、起源（入侵种或者本地种）、气候、生态系统和方法中都是一致的。我们建议未来研究应采用统一的定义和规程来检验SGH，同时考虑植物性状和胁迫等多个因素，并应用SGH来更好地解释物种和群落对环境变化的响应。
研究背景
在自然群落中，物种通过正负相互作用相互影响，且越来越多的研究表明，在某些环境中，正相互作用占主导地位。对正相互作用重要性的认识，挑战了许多仅基于负相互作用的生态认识。尽管人们越来越认识到正相互作用的重要性，但它在群落中的普遍性和可预测性问题仍然没有得到解决。
许多关于物种间正相互作用的研究都集中在检验SGH上。根据SGH，随着非生物/生物胁迫程度的增加，群落中的促进作用增加而竞争减少。不同的胁迫类型、物种特征和生态系统类型，都阻碍了一个广泛适用的模型的提出，即物种之间的相互作用如何随着胁迫的增加而发生改变。一般认为，促进作用会随着物理胁迫的增加而增加。另一些人则认为，物种功能性状可能会影响种间相互作用沿胁迫梯度的变化。还有人认为，各研究之间普遍存在的矛盾可能是由于方法上的差异。
在这里，我们进行了沿胁迫梯度植物相互作用的整合分析。我们收集了727项关于植物与胁迫相互作用转变的实验数据。测试了植物之间的促进作用是否会随着胁迫的增加而增加，竞争是否会减少，以及这种模式在不同的胁迫、植物性状、气候、生态系统和调查方法中是否普遍存在。我们的研究结果表明，SGH普遍适用于全球范围内的物种和生态系统。
材料和方法
我们将植物间的相互作用定义为植物间共同发生的相互作用的净结果，这些相互作用包括竞争性成分和促进性成分，而胁迫则是可以降低三个适应度指标（生存、生长和繁殖）的任何生物、物理或资源因素。
我们使用了在每项研究中确定的胁迫梯度，并对比了植物在低胁迫和高胁迫下的相互作用，以测试在全球范围内进行的研究是否支持SGH。我们主要在以下变量上测试SGH的通用性：（1）胁迫类型（2）植物性状（3）生态系统（4）气候。我们还测试了SGH的适用性是否会受到以下额外变量的影响：（1）胁迫梯度幅度（2）胁迫梯度设置方式（3）研究方法（4）研究持续时间。我们使用metafor软件包进行了混合/随机模型效应计算和检验，并在R v2.13中进行了其他分析。
研究结果
在727个沿胁迫梯度进行的植物相互作用的试验中，205项、452项和70项分别考察了植物的存活、生长和繁殖反应。在整个数据集中，以生存为衡量标准的植物相互作用随着胁迫的增加从高度竞争转变为高度促进，而以生长和繁殖为衡量标准的植物相互作用也转变为促进，但仍然保持一定的竞争相互作用。
胁迫类型：
图1 植物在低（空心圆）和高（实心圆）胁迫下的相互作用。按胁迫类型分类。（a）生存；（b）生长；（c）繁殖。除了那些有NS标记的都是有显著差异的。
我们发现，随着生物、物理和资源胁迫的增加，竞争减少，促进作用增加（图1）。对于生存，生物、物理和资源胁迫的增加使相互作用从高度竞争性向高度促进性转变。对于生长和繁殖，除了在物理胁迫下的繁殖，生物、物理和资源胁迫的增加通常会使植物间的相互作用从高度竞争转变为竞争减弱或中性。
植物功能性状：
图2 植物在低胁迫和高胁迫下的相互作用按目标（a， c）和相邻（b， d）生长形态分类。其他细节见图1。
图3 植物在低胁迫和高胁迫下的相互作用按目标物种（a， b）和相邻物种（c， d）的生活史和起源分类。其他细节见图1。
通过对所有生活史特征的生存考察，我们发现除了那些竞争效应不随胁迫而改变的多年生相邻幼体，所有21种不同生活史特征的植物之间的促进相互作用都显著增加而竞争显著减少。在生长方面，我们发现21种不同生活史特征植物之间相互作用在胁迫下竞争减少，一个生活史特征植物之间的相互作用从竞争转变为促进，四个生活史特征植物之间的相互作用没有显著变化（图2和3）。胁迫不会使任何生活史特征植物之间的竞争加强。
生态系统和气候：
图4 低胁迫和高胁迫下植物的相互作用。其他细节见图1。
在整个生态系统中（图4c， d），我们发现海岸/海洋、湿地和草地/草原生态系统中，生存发生了最显著的变化，所有生态系统的生长都发生了显著变化。我们发现，在不同的气候和生态系统中，随着胁迫的增加，竞争趋向于促进或减少（图4）。然而，对于在高胁迫下的生长而言，在各个生态系统当中，竞争相互作用有所减缓，但竞争相互作用的强度仍然很强。
胁迫梯度幅度的影响：
图5 胁迫梯度幅度对植物与胁迫相互作用变化的影响。（a）生存，（b）生长和（c）繁殖。其他细节见图1。
对于所有适合度指标，我们发现，在所有窄胁迫梯度、中等胁迫梯度和宽胁迫梯度下，植物之间的相互作用都发生了显著变化，趋向于促进或减少竞争（图5），且胁迫梯度变化越大，促进作用增加（竞争作用减少）程度越高。
试验方法的差异：
图6 研究方法、研究时间和胁迫梯度设置方式对植物与胁迫相互作用变化的影响。（a）生存和（b）生长。其他细节见图1。
我们发现，无论是在实验研究还是描述性研究中，还是在不同持续时间的研究中，亦或是在以时间条件、空间条件或实验创建的胁迫梯度的研究中，随着胁迫的增加，向促进或减少竞争的转变都普遍明显（图6）。
讨论
我们的研究结果表明，植物间的相互作用通常会随着环境胁迫的增加而改变，并且总是朝着促进（典型的生存反应）或减少竞争（典型的生长和繁殖反应）的方向转变。在少数情况下，如植物在物理胁迫下的生殖反应、非维管植物和幼年多年生植物中，植物的相互作用不会随着胁迫而向促进转变，但它们不会转向竞争。这些发现在各种胁迫类型、植物生长形式、生活史、起源、气候、生态系统和方法中通常是一致的，且适合度衡量指标对相互作用向促进转换的趋势没有影响。
在有关胁迫类型的研究当中，一些关于水/干旱梯度的实地研究偏离了我们全球数据集中出现的趋势。我们分析认为原因可能是：首先，一些研究没有研究功能胁迫梯度，这降低了目标植物在高胁迫下的表现。第二，如果研究被时间效应所混淆，可能不会发现随着胁迫的增加相互作用向促进方向转变。第三，物种更替的影响亦是不可忽略的因素。
在有关植物功能性状的研究方面，在决定相互作用结果时，相邻物种性状被认为或发现比目标性状更重要。然而，我们的全球数据整合表明，目标和相邻物种的性状都很重要。
在有关气候和生态系统的研究方面，尽管植物与气候、植物与生态系统相互作用的结果存在差异，但我们的研究并不支持SGH的普遍性仅局限于特定生态系统的观点。我们发现，对热带干燥森林/海岸的研究很少，对热带雨林的研究也较少，因此，热带区域的胁迫研究应谨慎看待，并将其作为未来实证工作的契机。
另外，我们的研究有几个局限性。首先，我们的结果应该被解释为可能与某些特定系统/物种报告的结果不同的一般模式。第二，我们的综合仅限于比较物种在两个点（低和高）胁迫下的相互作用的数据可用性。我们认为积极的相互作用未来会是一个大有所为的研究方向，继续验证和完善SGH十分有必要。
个人感悟
这是一项全球范围内对SGH的检验综合分析，对我的研究而言是十分重要的科研背景知识，在进行一项研究之前要充分了解其背景知识。文章之中的分析也使得我认识到未来研究需要额外关注的一些问题，比如胁迫梯度应该划分更多更细，才可以探究非线性SGH存在的可能，植物功能性状以及热带雨林还有干旱胁迫经常报道SGH的混合证据，则应该注意这些点，很有可能是未来的突破点。
转自：“DU Group”微信公众号
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