华中农大油菜团队邹珺课题组综述改造硫代葡萄糖苷通路以发展多功能十字花科作物的前景

近日，Plant Communications在线发表了华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室油菜团队邹珺课题组撰写的题为“Developing multifunctional crops by engineering Brassicaceae glucosinolate pathways”的长篇综述文章。该综述系统总结了硫代葡萄糖苷（以下简称“硫苷”）化学结构与物种分布的多样性，以及生物合成、代谢、转运、功能利用的前沿进展，深入探讨了硫苷基因定向突变所致的植株表型畸变对硫苷改造过程中靶标基因选择的影响，提出了综合传统育种与现代分子育种技术改造植株硫苷成分并开发多功能十字花科作物理想型的综合策略。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100565

硫苷是一类广泛分布在白花菜目植物中最具代表性的次级代谢产物。由于异硫氰酸酯等硫苷天然分解产物可以赋予植物抗病性与抗虫性，并具有显著的抗癌、抗炎等医学功效，还可以为食物增加独特的风味，因此在十字花科的常见物种中硫苷已得到广泛的研究。迄今为止，人们已经精确测定了自然界中约90种硫苷的化学结构，其中有84种分布在十字花科植物中。作者选取了15个十字花科常见作物，总结了32种代表性硫苷在其幼芽、幼苗、叶、根、种子等组织和器官中的多样性分布规律。硫苷结构和物种分布的多样性来源于长期的自然选择、进化与人工驯化，这为育种家利用生物工程改造硫苷成分提供了良好的基础。

在过去的二十多年中，研究人员以拟南芥为模式植物对硫苷的合成、转运和酶解通路进行了较为全面的解析。然而，从代谢工程的角度出发，对植物体硫苷成分的改造需要全面考虑整个代谢网络的复杂交互作用以及对植物体生长发育的多方面影响。第一，作者选择了硫苷生物合成中的关键基因，将其功能突变后对不同物种硫苷成分和重要农艺性状的影响进行了系统整理，并着重以生长素、植保素的生物合成等硫苷交互通路为切入点讨论了部分基因在复杂基因组作物中的开发潜力（图1）。

图1 拟南芥中甲硫氨酸与色氨酸衍生的硫苷从头合成通路

除此之外，还对拟南芥中苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸衍生的硫苷合成通路的最新研究进展进行了归纳总结（图2）。第二，作者对近十年硫苷转运蛋白的研究进展进行了扼要综述，指出植物体硫苷的时空分布特征至少应来源于硫苷合成与转运基因的共同作用，未来硫苷的工程改造应当重点考虑这些作用因素。第三，作者对以硫苷-黑芥子酶为代表的硫苷酶解通路进行了系统回顾（图3），提出对编码黑芥子酶和特异蛋白的基因进行功能改造可能会更有效地改变硫苷功能产品的化学构成，并与未来人们对此类产品的功能需求建立直接联系。

图2 拟南芥中苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸衍生的硫苷潜在从头合成通路

图3 由黑芥子酶催化并由不同特异蛋白控制的硫苷酶解通路

除了对靶标基因开发潜力的讨论，硫苷的工程改造应面向未来的关键需求。作者将此概括为两点：食物多样化需求与可持续的作物生产需求。前者要求多功能理想作物应富集可贡献特殊食物风味、无害以及具医疗保健功效的硫苷成分；后者要求多功能理想作物应富集可赋予作物对地方流行病虫害抗性的硫苷成分，从而可以减少化学农药的使用，达到生物防控的功效。在此前提下，作者对两个主题展开了深入讨论，系统总结了目前已报道的硫苷酶解产物的风味描述与医学功效，并以不同的蔬用、油用作物为例，探索了通过特色硫苷成分改造可以创造的理想作物类型。

图4 根据未来食品多样化和可持续的作物生产需求开发多功能作物理想型的两条途径

基于以上的全面综述与讨论，作者提出面向不同需求的硫苷工程改造策略（图4），包含利用多组学技术对靶标作物硫苷代谢通路进行解析，利用化学仪器分析方法对硫苷表型进行探察，结合风味和健康风险评估、大规模田间调查、生物互作试验确定理想作物中应富集的“有益”硫苷成分和应减少或消除的“有害”硫苷成分，最终定义多种具备不同功能的靶标作物理想型。利用此策略，作者以双低甘蓝型油菜为例，探索性地提出一条对其硫苷成分进行定向改造的潜在路线，使其理想型具备一定的抗虫性和保持优良的品质性状。

最后，作者对用于实现硫苷工程改造的生物技术方法进行了探讨，总结了转基因、基因编辑、蛋白质工程等分子生物学技术的利弊，并指出杂交重组、分子标记辅助选择、全基因组选择等技术方法在未来基于硫苷成分改造的作物育种过程中同样具有不容忽视的重要性。

华中农业大学博士研究生秦晗为该论文的第一作者，邹珺教授为该论文的通讯作者，澳大利亚南十字星大学Graham J. King教授和Priyakshee Borpatragohain博士参与了论文写作和修改。该工作得到国家自然科学基金的资助。

图文来源：Mol Plant植物科学公众号

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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