激素和光响应途径交互是水陆两栖植物Rorippa aquatica在水下抑制气孔发育的基础

两栖植物又称“出水植物”，适应于部分在水中，部分在大气中生活的一些高等植物。两栖植物通过叶片形态和功能的表型可塑性来适应空中和水生环境，这被称为异型叶性。水陆两栖植物的水下叶片一般没有气孔，但其具体的分子调控机制仍不清楚。

近日，日本京都产业大学Shuka Ikematsu等研究人员在国际知名期刊Current Biology上在线发表题为“Rewiring of hormones and light response pathways underlies the inhibition of stomatal development in an amphibious plant Rorippa aquatica underwate”的研究论文。该研究揭示了十字花科水陆两栖植物Rorippa aquatica适应水下环境的分子机理，认为淹水诱导的气孔发育抑制与温度依赖的形态异质无关，乙烯在水淹诱导的气孔发育抑制中起核心作用，光信号参与气孔发育抑制，表现为红光介导乙烯途径，触发气孔发育的快速抑制，蓝光则可促进气孔发育。同时该研究发现茉莉酸对淹水引起的气孔发育抑制有拮抗作用。

GA显著影响异叶性，而温度通过GA途径可以模拟水淹响应。首先，该研究利用不同温度模拟水淹环境，发现R. aquatica在淹水条件下，气孔发育受到强烈抑制，且与叶片形状无关，即无论叶的形状如何，表皮层细胞在水下都保持矩形和无裂。为了研究淹没后气孔形成的动态，研究进一步对最初生长在陆地条件下的幼苗进行淹没处理，发现在淹水条件下气孔发育的抑制是由于气孔-叶脉起始的直接抑制和拟分生组织/GMC阻滞引起的（图1）。

图1.R. aquatica淹水对气孔发育的抑制

随后，研究在R. aquatica淹没期间进行转录组分析，发现浸入水中的R. aquatica可以快速地重新编程一系列与光信号和植物激素相关的基因表达，其中乙烯相关基因被直接显著上调，但也包括GA、ABA和JA，随后气孔发育基因受到抑制（图2）。

图2.淹水引发R. aquatica叶片发育转录组的动态变化

为了阐明淹水抑制气孔发育的机制，研究在陆地条件下对植物进行乙烯前体ACC或乙烯处理，发现两种处理都对气孔发育产生了强烈的抑制作用，叶片无分叶和深锯齿，高度类似于沉水叶，说明乙烯信号也影响叶片形态建成。而在经乙烯抑制剂硝酸银和ABA处理后，淹水条件下的气孔形成抑制得以逆转，表皮细胞变得更大，更浅裂，即使在水下也重现了陆地叶片的发育过程，研究结果表明，乙烯在淹水条件下抑制气孔发育中起着关键作用，即使在空气条件下，它也足以引起沉水叶片发育的重新编程（图3）。

图3.乙烯是抑制气孔发育所必需的

除了乙烯，光质在某些异叶植物的淹水响应中起着重要作用，该研究发现与拟南芥不同的是，在淹水条件下，红光和蓝光对R. aquatica气孔发育起拮抗作用，红光会抑制气孔发育，而蓝光能促进气孔发育。为了进一步了解红光和蓝光的相反作用如何与乙烯途径发生交叉的，研究通过RNA-seq实验，对比了在不同光照条件下浸泡1小时的叶片与陆地条件白光处理下乙烯相关基因的表达情况，结果表明，乙烯生物合成和乙烯反应基因在白光和红光下表达上调，而在蓝光下表达下调或不受影响(图4)。

图4.乙烯和光信号的关系

原文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.12.064

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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