投稿问答最小化  关闭

万维书刊APP下载

“野火烧不尽,春风吹又生”—抗草甘膦杂草的进化

2023/2/23 15:01:40  阅读:162 发布者:

以下文章来源于RECT1962 ,作者王博

美国伊利诺伊大学Patrick J. Tranel团队在Reviews of Environmental Contamination and ToxicologyRECT)期刊发表题为“抗草甘膦杂草的进化(Evolution of Glyphosate-Resistant Weeds202125593-128)”的综述。

论文亮点

随着抗草甘膦作物的广泛种植及施用草甘膦进行除草,抗除草剂杂草的进化进入了前所未有的阶段,现有48种杂草进化出了抗草甘膦能力。本篇综述概述了草甘膦抗性机制,讨论了抗草甘膦杂草进化情况,并总结了抗草甘膦杂草对杂草管理的影响。

01

引言

草甘膦是一种广谱性除草剂,与其他除草剂相比,杂草对草甘膦的抗性发生率较低。在广泛种植抗草甘膦作物的美国和巴西,最初10年间报道了大部分抗草甘膦杂草品种,自2015年以来,这些国家再没有报告新的品种,最近关于抗草甘膦杂草的报道来自巴西外的南美国家和澳大利亚。人类在面临新挑战时必须“跳出框架”思考,杂草在面临草甘膦选择时也必须“跳出框架”进化。因此,草甘膦抗性进化的复杂性和草甘膦选择的压力共同导致了杂草的抗性机制。和其他除草剂一样,草甘膦的抗性机制可以大致分为靶点机制和非靶点机制。历史上,靶点抗性被描述为编码与除草剂直接相互作用的蛋白质的基因突变,导致除草剂与其靶点之间的亲和力降低。非靶点抗性包括所有其他机制,主要分为除草剂解毒(代谢)、除草剂吸收减少和除草剂迁移减少。这篇综述讨论了不同的抗性机制和杂草的进化方式并分析了抗草甘膦杂草进化对杂草管理的指导。

02

非靶点抗性

1)吸收、迁移和隔离。草甘膦在已知的一些杂草中缓慢转运和吸收是非靶点抗性的机制。叶片角质层或叶片形状变化会使草甘膦的吸收减少。大多数情况下,草甘膦吸收减少也反应了叶片角度和角质层特性发生变化,并可以在不同杂草种类中表现出来,当除草剂分子向植物分生组织的移动受到限制时,草甘膦迁移就会减少,这是一个可以影响除草剂效力的重要因素,并已演变为一种抗性机制。此外,在不同的光照条件下,草甘膦的吸收效果可能不同,当条件最适宜且ATP水平高时,草甘膦的吸收会更多。温度也可以在草甘膦的吸收和转运中发挥作用。液泡的隔离作用随着温度的变化而变化:在低温条件下,抗草甘膦植物的抗性能力降低,除草剂在液泡中滞留。为了在分子水平上更好地理解这种非靶点抗性机制,液泡隔离作用还需要进一步研究。

1 不同草甘膦抗性机制的抗性指数比较

2)快速响应(凤凰涅槃)。据2008年首次报道,一些三裂叶猪草的生物型进化出了一种快速应答抗草甘膦的机制,其中经过除草剂处理的叶子迅速枯萎并从植株上脱落。这种细胞的快速死亡限制了除草剂在植物中迁移的能力,因此被认为是一种“减少迁移”机制。在含有草甘膦的组织脱落后,植物开始新的生长,而这看上去是从死亡植物的灰烬中生长出来的,因此被称为“凤凰涅槃”。

3)代谢作用。由于草甘膦是一种作用相对缓慢的除草剂,会导致芳香族氨基酸的消耗,增强草甘膦的代谢将是一种非常有效的手段。除草剂代谢性抗性是由于细胞色素P450、葡萄糖基转移酶或谷胱甘肽S-转移酶突变或过表达所致。草甘膦的代谢似乎有可能成为一种可行的抗药性机制,然而,尚未有更多基于代谢的抗药性报道。

03

靶点抗性

2 平均EPSPS基因组拷贝数与草甘膦抗性群体的耐药性:易感(R:S)比。每个点代表一个种群,每一种颜色代表一种不同的杂草

1)不敏感靶点。在草甘膦抗性的背景下,通过对5-烯醇丙基莽草酸-3-磷酸合酶(EPSPS)的一级氨基酸序列进行修饰,出现了一个不敏感的靶位点,从而降低EPSPS对草甘膦亲和力,也降低了其对磷酸烯醇丙酮酸底物的亲和力。

04

不同物种抗性机制分布

48种抗草甘膦杂草中,29种杂草存在特定的抗草甘膦机制。减少吸收/迁移和单一EPSPS氨基酸取代是最常见的机制,每种机制在14种不同的杂草中都有报道。基因复制也是一种非常常见的抗草甘膦机制,在10种不同的杂草中均有报道。此外,与多种不同基因相关的多种分子机制可能有助于改变草甘膦的吸收/转运。显然,杂草已经进化出了各种各样的机制来抵御草甘膦,同时还有更多的机制等待被发现。

05

抗性进化起源

草甘膦抗性可以通过多种机制介导,这些抗性机制是由于基因组中一个或多个位置的变化而产生的,从而导致基因产物的结构或调控变化。因此,更好地理解除草剂抗性的演变可能会产生新的策略来减轻抗性。

1)非靶点机制。非靶点除草剂抗性为杂草领域提供了许多新的研究问题,需要通过多种基于组学的方法来回答。通过基因定位实验识别性状相关的基因组区域,可通过基于表达或变异的转录组分析识别的候选基因。通过鉴定与非靶点草甘膦抗性相关的基因,更好地了解这种抗性的进化起源,并预测未来其他物种进化出类似抗性机制的可能性。

2EPSPS基因复制。由于EPSPS基因复制是一种重要的抗性机制,其进化起源引起了人们的极大兴趣。EPSPS扩增子的复制、长度和含量因物种而异。物种的基因复制机制是否也是不平等重组或其他形式的染色体重排或片段复制尚不清楚。

3)靶点突变。持久性遗传变异与新突变对目标位点抗性的相对贡献可能因除草剂而异。在目标位点对草甘膦抗性机制影响的情况下,重复发生双重突变和三重突变,这些多突变等位基因可能作为遗传变异的一部分存在于种群中,或者在除草剂选择过程中,同时这些多突变可能依次出现。由于多突变等位基因比单突变等位基因具有更高的抗性,因此没有找到单突变等位基因就是多突变等位基因预先存在于种群中的证据。

4)适应度成本。在许多生物体中,对新环境或新选择压力的进化适应往往伴随着权衡,这些权衡可能影响生物体的总体适应性,通常称为适应度成本。抗性等位基因的存在会导致多效性效应,从而增强一些负面表型,如种子的数量和活力降低,生物量减少,对传粉者的吸引力降低。

06

对杂草管理的影响

目前,人们对开发新的、非化学的杂草管理技术非常感兴趣,这种兴趣很大程度上归因于抗草甘膦杂草。抗除草剂不是一个新现象。在20世纪90年代,对乙酰乳酸合成酶抑制剂的广泛而迅速的耐药性使我们认识到不依赖单一杂草控制策略的重要性,显然,这一教训基本被遗忘了。现在又通过抗草甘膦杂草重新学习了,希望这一教训不会再被遗忘。

07

结论

对抗草甘膦杂草的研究揭示了杂草在除草剂选择下进化的新机制。除了抗除草剂能力,适应性等位基因的来源是进化生物学中一个基本的、尚未解决的问题。鉴于草甘膦抗性和多种适应机制的进化,抗草甘膦杂草的进化提供了一个合适的模型系统。有必要增加基因组学方法的使用,以更好地了解对草甘膦以及其他除草剂的抗性机制。研究抗草甘膦杂草进化获得的经验教训可以为减少未来除草剂使用提供策略。然而,伴随草甘膦/抗草甘膦作物成功,替代除草剂的研发逐渐减少,使得同时代逐渐进化的抗草甘膦杂草带来了巨大挑战,因此,目前尚缺乏新的除草剂来解决抗草甘膦杂草的问题。

文章来源:

Baek Y, Bobadilla L K, Giacomini D A, et al. Evolution of glyphosate-resistant weeds. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology Volume 255, 2021: 93-128.

文章链接:

https://link.springer.com/chapter/10.1007/398_2020_55

转自:NANO学术”微信公众号

如有侵权,请联系本站删除!


  • 万维QQ投稿交流群    招募志愿者

    版权所有 Copyright@2009-2015豫ICP证合字09037080号

     纯自助论文投稿平台    E-mail:eshukan@163.com