以下文章来源于RECT1962 ，作者庞鹤亮
中国汕头大学理学院海洋生物研究所郑怀平团队在Reviews of Environmental Contamination and Toxicology（RECT）期刊发表题为“Climate Change and Bivalve Mass Mortality in Temperate Regions”的综述。
论文亮点
目前，世界范围内双壳类动物死亡率逐渐上升。然而，气候变化驱动因素（主要是海洋变暖和海洋酸化）与双壳类动物大规模死亡之间的关联关系尚不清楚。本文总结了温带地区偶发性海洋双壳类动物大规模死亡的气候变化因素，主要包括：1）海温升高与溶解氧消耗对双壳类动物的影响；2）有害藻华物种与双壳类动物死亡的关联；3）致命病原体对双壳类动物的致死效应；4）气候变化导致的海洋酸化对双壳类动物的潜在威胁。
01
引 言
双壳水产养殖业是全球增长最快的食品行业之一。双壳类动物是人类摄取动物性蛋白质的重要来源，世界各地生产的大多数双壳类动物皆来自水产养殖。目前，世界范围内双壳类动物群体死亡率呈上升趋势，最显著的影响因素是气候变化问题（特别是全球变暖和海洋酸化）。本文对气候变暖、海水暖化、海洋酸化等气候变化驱动因素与双壳类动物大规模死亡现象之间的联系和影响进行了综述分析，总结了导致温带地区偶发性海洋双壳类动物大规模死亡的气候变化因素。这些信息的揭示有助于制定水产养殖和渔业管理计划。
02
气候变化
人类通过燃烧木材和化石获取能源，导致大气中的二氧化碳（CO2）水平急剧上升，CO2的积累将热量困在大气中，致使大气和海洋变暖。在上个世纪，全球平均海温上升了约0.7°C（如图1所示）。基于目前CO2排放情况，到2100年，海洋表面温度可能会增加3°C以上。
目前，全球海洋已经吸收了约5500亿吨人类活动产生的CO2，导致海洋酸度升高。自工业革命开始以来，全球海面平均pH值下降了0.1，海洋酸度增加了30%。若不加以控制，人类活动将导致全球海水pH值进一步降低。
03
气候变化对双壳类动物模死亡的影响
3.1 海温升高与溶解氧消耗
海水变暖伴随着有机质增多，刺激微生物加速繁殖，导致溶解氧大量消耗。在1998年夏季，华盛顿州的普吉特湾和加利福尼亚州的托马莱斯湾发生了长牡蛎（Magallana gigas）的大规模死亡，当地水温升高且溶解氧浓度相应较低。研究发现，双壳类动物在温度升高的情况下其生存和能量代谢产生的影响具有物种特异性，部分物种对温度高度敏感。同时，温度升高还会对双壳类动物的生物能量产生负面影响，导致其能量不足，影响生长、繁殖和免疫，致其死亡。
3.2 产毒藻类的机会之窗
由于海水温度升高，浮游植物种群的生物地理边界发生变化，导致有害藻华物种（HAB）向极地扩散。HAB物种主要是微型原甲藻、环状异帽藻和抑食金球藻，它们与气候变化和双壳类的大规模死亡事件有关。
（1）微型原甲藻（Prorocentrum minimum）Leibovitz等人首次记录了微型原甲藻水华致使海湾扇贝大量死亡的现象，他们认为这是微型原甲藻根尖齿对其造成的物理损伤所致。其他研究者认为高密度微型原甲藻也可能对双壳类的过滤和摄食系统产生不利影响。此外，微型原甲藻还可通过改变双壳类动物免疫系统减弱其抗病能力。
（2）环状异帽藻（Heterocapsa circularisquama）1988年，日本Uranouchi湾首次报道了环状异帽藻导致的养殖菲律宾帘蛤（Ruditapes philippinarum）大规模死亡事件。环状异帽藻产生的毒素只对双壳类有害，在环状异帽藻水华早期使双壳类生物外壳收缩和肠道变色，随后是行为改变，以及摄食和呼吸的基本生理功能受损。双壳类的死亡通常发生在环状异帽藻水华的早期至中期。
（3）抑食金球藻（Aureococcus anophagefferens）抑食金球藻会导致褐潮爆发，1985年首次发现与抑食金球藻相关的双壳类群体死亡事件，死亡原因为褐潮导致双壳类进食停止后饥饿所致。有研究者认为，褐潮通过抑制鳃侧纤毛使成年双壳类动物摄食减少。此外，抑食金球藻还会导致双壳类动物幼虫浮游期延长，从而增加死亡率。
3.3 促进致命病原体感染
越来越多的证据表明，气候变化可能会影响传染病的传播，改变病原体的发生、分布、严重性和季节周期，还可能改变双壳类群体的生理状态及其对病原体的易感性。在本文中，仅讨论导致与气候变化相关的致命疾病的病原体，如表1所示。
表1温带地区双壳类动物大量死亡相关的主要致命病原体感染
（1）灿烂弧菌（Vibrio splendidus）灿烂弧菌II型是导致双壳类幼体夏季死亡（也称为细菌性坏死病）的病原体。1979年夏，首次发现灿烂弧菌致使太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）幼体大规模死亡。在感染弧菌病的软体动物幼虫中，经常观察到包括幼虫边缘存在细菌群、绒毛细胞的脱落以及软组织坏死等临床症状。已证明低溶解氧、有害藻类和污染物等因素可以引发双壳类死亡或增加感染灿烂弧菌风险，而人为管理、牡蛎种源以及浮游植物的数量和质量可能缓解此现象。此外，水温、生物产卵状态和病原体感染等因素对双壳类生物死亡风险有叠加作用。
（2）牡蛎玫瑰变色菌（Roseovarius crassostreae）牡蛎玫瑰变色菌是引起Roseovarius oyster病（ROD）的海洋α变形菌分支成员，该疾病也称为幼年牡蛎病（JOD）。第一次出现相关的双壳类群体死亡是在1988和1989年夏季的美国北部牡蛎湾以及渔民岛。牡蛎玫瑰变色菌会感染壳长小于25mm的牡蛎幼体，且常在盐度和温度适中的夏末爆发。被感染物种初期表现有生长速度急剧下降、杯状左瓣膜以及甲壳蛋白在内壳表面的异常沉积等。实验室研究表明，牡蛎玫瑰变色菌通过产生极性菌毛附着在牡蛎内壳表面，并参与到易感牡蛎的繁殖中，从而有助于其逃避宿主的防御系统。
（3）疱疹样病毒（Herpes-Like Viruses）1972年，在美国东海岸首次报道了美洲牡蛎（Crassostrea virginica）的疱疹样病毒感染。在许多其他双壳类物种中都发现了疱疹样病毒，包括太平洋牡蛎C. gigas、欧洲牡蛎Ostrea edulis和法国扇贝Pecten maximus等。疱疹样病毒感染对宿主的影响主要表现在帆膜和外套膜损伤以及幼虫无力绕圈游动的行为。组织学上，成纤维细胞样细胞表现出异常的细胞质嗜碱性，而其他类型细胞显示出广泛的染色质凝结。
（4）海水派金虫（Perkinsus marinus）海水派金虫是一种寄生虫，它会使美洲牡蛎消化腺萎缩，使长牡蛎等消化腺轻度萎缩。20世纪40年代中期，在墨西哥湾首次观察到牡蛎的异常死亡伴随海水派金虫的出现。海水派金虫可以直接在牡蛎间传播，在宿主粪便中或宿主死亡时释放，并通过宿主进食侵染。病原体在宿主体内增殖，导致血细胞增多和组织溶解，致使宿主急剧消瘦。在环境因素叠加的影响下，宿主死亡率高达80%。
3.4 海洋酸化
海洋酸化（OA）对海洋生态系统造成潜在威胁。目前，尚没有证据表明海水酸度升高会引起双壳类爆发大规模死亡，但海水化学性质的变化可能会对海洋生物造成各种负面影响，特别是双壳钙化生物。OA会降低碳酸盐矿物的可利用性，这可能会阻碍双壳类早期生命阶段的发育、钙化、足丝附着、生长和生存等过程。同时，OA还会改变海水中多种金属离子的形态，提高其游离形式的比例，增加金属对有机物的吸附。因此，OA促进滤食性双壳动物直接摄食和吸收悬浮有机物质，从而增加其体内的金属积累，降低幼虫的存活率。尽管海水温度和酸度升高对海洋软体动物的交互影响并不明晰，但实验表明这两个因素共同胁迫会对生物产生显著的负面影响。
04
结论
近年来，全球逐步变暖，海洋持续酸化。现已证实，海水表面温度的升高可通过改变双壳类的生理状态及其对影响因素的敏感性，以及促进有毒藻类和病原体繁殖来引发双壳类的大规模死亡。尽管目前海洋酸化的程度不会导致双壳动物大量死亡，但它降低了双壳类生长和钙化速率，特别是导致幼虫和幼体钙质外壳溶解。研究表明，海水酸化和温度升高对双壳类的交互影响可能会在不久的将来增加双壳类爆发大规模死亡的强度和频率。此外，气候变化引起的各种影响因素在不同生命阶段对双壳类动物的协同效应还有待研究。气候变化与热带和极地地区双壳类动物大规模死亡之间的联系尚待评估。
了解气候变化驱动因素（主要是海洋变暖和海洋酸化）与双壳类大量死亡之间的联系对于海洋生态系统管理和水产养殖业具有重要作用，这也有助于制定兼顾商业渔业和自然保护的水产养殖和渔业管理计划。因此，减少气候变化对双壳类规模化生产的影响应成为全球亟待解决的海产品安全课题。
文章来源：
T.K. Soon, H. Zheng, Climate Change and Bivalve Mass Mortality in Temperate Regions, in: P. de Voogt (Ed.) Reviews of Environmental Contamination and Toxicology Volume 251, Springer International Publishing, Cham, 2020, pp. 109-129.
原文链接：
https://link.springer.com/chapter/10.1007/398_2019_31
Jong Mui Choo（杨美珠），马来西亚籍，2020年获得英国纽卡斯尔大学环境工程博士学位，于2022年10月加入清华大学深圳国际研究生院环境与生态研究院，任助理教授、博士生导师。主要从事水生环境与公共卫生及生态健康等交叉研究。2020年参与新加坡政府联合新加坡国立大学开展污水中新型冠状病毒、其他病毒及相关新污染物检测及研究工作。其在2017年第27届国际环境毒理学与化学协会（SETAC）荣获“十佳青年科学家”荣誉,并担任2021年联合国环境规划署及中科院城环所等联办“环境抗生素耐药性”国际研讨会主讲人。
五篇代表作：
1. Jong, M.-C., Li, J., Noor, H.M., He, Y., Gin, K.Y.-H. 2022. Impacts of size-fractionation on toxicity of marine microplastics: Enhanced integrated biomarker assessment in the tropical mussels, Perna viridis. Science of the Total Environment 835, 155459.
2. Jong, M.-C., Tong, X., Li, J., Xu, Z., Chng, S.H.Q., He, Y., Gin, K.Y.-H. 2022. Microplastics in equatorial coasts: Pollution hotspots and spatiotemporal variations associated with tropical monsoons. Journal of Hazardous Materials 424, 127626.
3. Ho, J.Y.#, Jong, M.-C.#,Acharya, K., Liew, S.S.X., Smith, D.R., Noor, Z.Z., Goodson, M.L., Werner, D., Graham, D.W., Eswaran, J. 2021. Multidrug-resistant bacteria and microbial communities in a river estuary with fragmented suburban waste management. Journal of Hazardous Materials 405, 124687.
4. Jong, M.-C., Harwood, C.R., Blackburn, A., Snape, J.R., Graham, D.W. 2020. Impact of Redox Conditions on Antibiotic Resistance Conjugative Gene Transfer Frequency and Plasmid Fate in Wastewater Ecosystems. Environmental Science & Technology54(23), 14984-14993.
5. Jong, M.-C., Su, J.-Q., Bunce, J.T., Harwood, C.R., Snape, J.R., Zhu, Y.-G., Graham, D.W. 2018. Co-optimization of sponge-core bioreactors for removing total nitrogen and antibiotic resistance genes from domestic wastewater. Science of the Total Environment 634, 1417-1423.
刘成斌，男，上海市农业科学院农产品质量标准与检测技术研究所助理研究员。2018年博士毕业于中国科学院生态环境研究中心环境化学与生态毒理学国家重点实验室。主要从事基于功能纳米材料的环境污染物新型分析检测方法、污染物环境行为与健康风险研究。主持国家自然科学基金青年基金等项目2项，参与国家重点研发计划、国家自然科学基金面上项目等国家级项目5项。以第一作者在Anal. Chem.、J. Mater. Chem. A等期刊上发表论文11篇，获授权国家发明专利1项。
五篇代表作：
1. Chengbin Liu,Xiaojie Wei, Sibei Hao, Boyang Zong, Xiaoyan Chen, Zhuo Li, Shun Mao*, 2021. Label-Free, Fast Response, and Simply Operated Silver Ion Detection with a Ti3C2Tx MXene Field-Effect Transistor. Analytical Chemistry 93, 8010-8018.
2. Nuanfei Zhu#, Chengbin Liu #, Rui Liu, Xiangheng Niu, Dinghui Xiong, Kun Wang, Daqiang Yin, and Zhen Zhang*, 2022. Biomimic Nanozymes with Tunable Peroxidase-like Activity Based on Confinement Effect of Metal-organic Frameworks (MOFs) for Biosensing. Analytical Chemistry 94, 4821-4830.
3. Chengbin Liu, Xiaoyan Chen, Boyang Zong, Shun Mao*, 2019. Recent advances in sensitive and rapid mercury determination with graphene-based sensors. Journal of Materials Chemistry A 7, 6616-6630.
4. Chengbin Liu, Sibei Hao, Xiaoyan Chen, Boyang Zong, Shun Mao*, 2020. High Anti-Interference Ti3C2Tx MXene Field-Effect-Transistor-Based Alkali Indicator. ACS Applied Materials & Interfaces12, 32970-32978.
5. Chengbin Liu, Bingling Li, Meng Liu, Shun Mao*, 2022. Demand, status, and prospect of antibiotics detection in the environment. Sensors and Actuators B: Chemical 369, 132383.
苏佩东，博士，中国矿业大学（北京）讲师，主要从事含重金属固体废物处理与处置、光催化及其在水处理中的应用等方面的研究。在J. Phys. Chem. Lett., Chem. Eng. J., Chinese J. Catal.等期刊发表SCI论文40余篇，其中近三年以第一/通讯作者完成和发表SCI论文17篇， JCR一区论文7篇，ACS Editors’ Choice 亮点论文一篇，授权国家专利6项。曾获深圳市孔雀计划海外高层次人才（C类），获得中国博士后科学基金重点资助（中国博士后派出计划-香港中文大学）。
五篇代表作：
1. Su, P., Zhang, J., Zhou, Y., Wei, Z., Zhao, S., Yang, B., Zhao, X., Chen, J. 2022. Efficient photocatalytic production of hydrogen peroxide by Z-scheme resorcinol-formaldehyde resin/g-C3N4heterostructure under visible light. Chemical Engineering Journal, 140504.
2. Su, P., Zhang, J., Xiao, K., Zhao, S., Djellabi, R., Li, X., Yang, B., Zhao, X. 2020. C3N4modified with single layer ZIF67 nanoparticles for efficient photocatalytic degradation of organic pollutants under visible light. Chinese Journal of Catalysis, 41(12), 1894-1905.
3. Su, P., Liu, Y., Zhang, J., Chen, C., Yang, B., Zhang, C., Zhao, X. 2020. Pb-based perovskite solar cells and the underlying pollution behind clean energy: Dynamic leaching of toxic substances from discarded perovskite solar cells. The Journal of Physical Chemistry Letters, 11(8), 2812-2817.
4. Su, P., Zhang, J., Li, Y. 2019. Solidification/stabilization of stainless steel pickling residue with aluminum potassium sulfate amended fly ash. Journal of Cleaner Production, 234, 400-409.
5. Tang, J., Zhang, C., Wang, L., Hu, Y., Su, P.*, Wang, W., He, X. 2020. Photo-electrocatalytic degradation of cyclic volatile methyl siloxane by ZnO-coated aluminum anode: Optimal parameters, kinetics, and reaction pathways. Science of the Total Environment, 733, 139246.
李佳佳，2018年于加拿大温莎大学取得环境科学专业博士学位，后回国任西南大学资源环境学院副教授并兼任外事秘书，2018-2020期间曾在科学技术部外国专家服务司任借调干部，先后主持国家自然科学基金青年科学基金项目、科技部高端外国专家引进计划项目、中央高校一般项目3项，获国家发明专利1项。在Environ. Sci. Technol.、Environ. Pollut.和Environ. Toxicol. Chem.等主流期刊发表论文6篇。
三篇代表作：
1．Li, J., Paterson, G., Walters, D. M., Burtnyk, M. D., Haffner, G. D., Drouillard, K. G. 2018. Importance of growth rate on Hg and PCB bioaccumulation in fish. Environ. Toxicol. Chem.37, 1655-1667.
2．Li, J., Wang, D., Zhang, L., Li, Y., Deng, H., Haffner, G. D., Drouillard, K. G. 2018. Protein and lipid growth rate regulate bioaccumulation of PCBs and Hg in Bighead Carp (Hypophthalmichthys nobilis) and Silver Carp (Hypophthalmichthys molitrix) from the Three Gorges Reservoir, China. Environ. Pollut.243, 152-162.
3．Li, J., Drouillard, K. G., Branfireun, B., Haffner, G. D. 2015. Comparison of the toxicokinetics and bioaccumulation potential of mercury and polychlorinated biphenyls in goldfish (Carassius auratus). Environ. Sci. Technol.49, 11019-11027.
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