华中农业大学周道绣课题组揭示杂交稻中一个与产量杂种优势相关的能量代谢调控网络

植物的杂种优势是指杂交F1代在产量、环境适应性等多种性状表现上优于亲本的现象。杂交水稻充分利用了水稻种内或亚种间杂种优势，极大程度地提高了稻谷产量。近半个世纪以来，我国在杂交水稻育种方面取得了举世瞩目的成就。同时也在杂交稻的推广利用和全球粮食安全保障方面做出了巨大贡献。尽管杂种优势在作物中的利用研究已取得辉煌的成就，但对于杂种优势的形成机制这一基础生物学问题目前还没有清晰的结论。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100560

2023年2月11日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室周道绣教授课题组在Plant Communications在线发表题为“An enhanced network of energy metabolism, lysine acetylation and growth-promoting protein accumulation is associated with heterosis in elite hybrid rice” 的研究论文。该研究利用蛋白组学、蛋白乙酰化修饰组、初级代谢组和转录组等多组学手段对三系杂交稻汕优63 (SY63) 的幼穗发育进行整合分析，揭示了杂交稻中一条增强的能量代谢—赖氨酸乙酰化—穗发育/生长促进相关蛋白调控网络，其对杂交稻优势穗型的建成和产量杂种优势具有重要贡献。

水稻穗子的大小直接决定产量的高低，杂交稻相比常规稻在穗子形态方面具有优越的特征，因而研究杂交稻穗发育的分子机制是解析其产量杂种优势的关键。该研究中，作者首先对优异杂交稻SY63及其亲本明恢63 (MH63)和珍汕97(ZS97) 的幼穗进行定量蛋白组学分析。在杂交种幼穗中鉴定到大量的中亲优势蛋白，其中在正向中亲优势蛋白中包含了大部分参与翻译过程的核糖体蛋白和介导能量代谢 (糖酵解、三羧酸循环等)过程的主要酶类 (图1)。同时还包括了许多已报道的调控穗发育的关键蛋白，如APO1/2、 MADS50、PLA1/2/3、SPL14/17等，以及与生长素、细胞分裂素合成转运相关的蛋白。而在负向中亲优势蛋白中主要包括一些响应逆境胁迫相关的蛋白。

图1. 杂交稻SY63幼穗的中亲优势蛋白图谱

作者进一步分析发现非常有趣的是一个整合能量代谢和生长发育的核心调控因子—雷帕霉素靶蛋白(Target of rapamycin, TOR)复合物在杂种中的蛋白丰度相比亲本明显增加(图1)。在真核生物中，TOR复合物能够感知细胞的能量状态并整合营养、能量和激素等上游信号调节细胞增殖、能量代谢和生长发育过程。作者进一步对杂交种的幼穗进行初级代谢组分析，发现糖酵解和三羧酸循环过程中的多种中间代谢物的含量在杂种中明显降低，而主要的糖类、氨基酸等能量物质的含量显著升高。同时检测发现杂种中糖酵解和三羧酸循环的限速酶的酶活也显著升高，说明杂种中具有非常旺盛的能量代谢。在基因表达水平发现与TOR复合物激活相关的基因在杂种中上调表达，由此说明杂种中较高的能量物质 (糖类、氨基酸) 激活了TOR复合物，进而促进了核糖体蛋白的合成和翻译以及穗的发育。

在基因转录水平发现大量参与能量代谢过程的基因在杂种中上调表达。为了分析这些基因表达的调控机制，作者对杂种进行组蛋白H3K9乙酰化修饰的ChIP-seq测序，分析发现杂种中大量参与能量代谢过程和生殖发育的基因的H3K9乙酰化水平上升。此外在代谢组数据中发现杂种中一种重要的能量代谢物—乙酰辅酶A的含量显著升高，乙酰辅酶A不仅用于脂质的合成同时还是蛋白乙酰化的供体。进一步对杂种幼穗的蛋白乙酰化进行分析，发现杂种的总体蛋白赖氨酸乙酰化修饰水平相比双亲显著升高，而发生赖氨酸乙酰化的大部分蛋白为参与糖酵解和三羧酸循环的关键代谢酶类。同时还发现杂种中核糖体蛋白的乙酰化发生重塑，核糖体蛋白的乙酰化水平对于促进或抑制翻译过程具有重要作用。因此在蛋白水平上主要能量代谢酶的乙酰化和核糖体乙酰化分别对于能量代谢过程和蛋白翻译发挥重要的调控作用。

图2. 杂种穗发育和产量优势形成相关的蛋白调控网络

综上所述，该研究对优异杂交稻SY63的幼穗发育从蛋白组水平、细胞能量代谢和基因表达调控以及翻译后修饰等多个层面进行整合分析，揭示了杂种幼穗中激活的TOR复合物整合能量代谢—赖氨酸乙酰化—生长/生殖发育相关蛋白调控网络，促进了蛋白翻译过程和穗发育，其对杂交稻优势穗型的形成和产量杂种优势发挥重要作用。该研究对于阐明杂种优势的细胞分子生物学机制具有重要参考价值。

华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、生命科学技术学院和湖北洪山实验室马瑄博士为文章的第一作者，周道绣教授为通讯作者，赵毓教授也参与了该研究工作。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划项目、华中农业大学自主科技创新基金和生命科学技术学院百川计划的资助。

本文转载自Mol Plant植物科学

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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