宾夕法尼亚州立大学马红教授团队及合作者利用转录组数据重建目前最大规模的兰科系统发育树并提出附生兰科植物演化的新观点

以下文章来源于JIPB ，作者JIPB

被子植物是植物界最多样的类群，有超过30万个种，是多个陆地生态系统的重要组成部分，被子植物的多样性也是生物学研究的焦点问题之一。被子植物内部的多样性分布是不均匀的，在总共约420个科中，前五个大科就包括了近三分之一的物种（菊科：~28000种，兰科：~28000种，豆科：~20000种，茜草科：~13000种，禾本科：~11000种），而最小的100个科一共只有256个种。兰科是被子植物最大的两个科之一，常称为兰花，约占被子植物总数的8%。兰科植物的花具有特化的唇瓣用于吸引授粉昆虫，并通过与授粉昆虫的协同演化发展出多样的形态，是被子植物具有最美丽花的类群之一。很多兰科植物有较高的观赏价值，是花中四君子之一，广受大众关注，常见的有春兰、墨兰、建兰、蕙兰、蝴蝶兰、兜兰、文心兰等。此外，多个兰科植物有重要的经济价值，包括用于食品香料的香荚兰果实和药用植物石斛和天麻。兰科植物在中国各省区均有分布，共有~1400个种，常见的有绶草和春兰。在温带地区，兰花的种类较少，通常生长在地上；大部分的兰科植物分布在热带和亚热带地区，许多生长在树干或树枝上，被称为附生植物（epiphytes），比如在云南和海南的很多森林中，就可以看到有着艳丽花朵的石斛生长在高大的乔木枝干上，是一道独特的风景。全球有超过30000种附生维管植物，主要分布在雨林中，在某些地区能占到雨林内维管植物多样性的一半，为昆虫、其他无脊椎动物和小型脊椎动物提供了丰富的食物和庇护所，并截留水分和营养支持其他植物和微生物的生长，形成了独特的树冠生态系统，是作为“地球之肺”的雨林生态系统中重要的组成部分。附生维管植物中有约三分之二是兰科植物，共计约20000种，这些附生兰花主要分布在热带和亚热带的雨林中，在某些雨林贡献了五分之一的植物多样性，对维持树冠生态系统和雨林的健康与持续发展非常重要。因此，兰科是一个研究被子植物多样化以及包括花和附生习性演化在内的众多重要进化问题的理想类群。兰科包含5个亚科，22个族，和约51个亚族。之前的系统发育研究解决了5个亚科、大部分族和部分亚族的关系，然而部分族和很多亚族在之前的研究中并未被取样或者他们之间的关系还不清楚。这些关系不清楚的族和亚族还包括一些附生的，很大程度上限制了对兰科和附生植物演化问题的研究。

图1 使用转录组数据的兰科系统发育关系比较。

左：Wong and Peakall （2022）基于633个核基因的兰科系统发育树，取样69个物种。右：本研究基于四个基因集（639–1195个核基因）的兰科系统发育树，取样610个物种。

JIPB近日在线发表了美国宾夕法尼亚州立大学马红教授团队及合作者共同完成的题为“Comprehensive phylogenetic analyses of Orchidaceae using nuclear genes and evolutionary insights into epiphytism”（兰科核基因系统发育综合分析及附生习性演化的见解）的研究论文（https://doi.org/10‍.111‍1/jipb.13462）。该研究新测序了431个兰科物种的转录组，加上179个来自于公共数据库的转录组和基因组数据，重建了610个兰科物种的系统发育关系，取样覆盖了19个族，44个亚族和297个属。该系统发育分析筛选了1450个单低拷贝核基因，并运用四个不同基因子集构建了四棵系统发育树，获得了高度一致和支持的系统发育关系。其中亚族和族之间的关系在四棵系统树中完全一致，解决了之前不清楚的族间和亚族间的系统发育关系。该研究在取样物种和使用基因数目上都是目前为止最大规模的兰科科水平的系统发育分析工作，大规模的取样和高度支持的系统发育关系为兰科进化生物学研究奠定了坚实基础。

图二 兰科植物系统发育关系框架、分化时间、多样化速率、及生长习性转换

利用该系统发育框架进行的祖先性状分析显示，附生习性在兰科内多次起源，其中的一次为树兰亚科有六个族的大分支（沼兰族，蕙兰族，万代兰族，树兰族，吻兰族，柄唇兰族），影响了近95%（约19000 个物种）的附生兰科植物。此外，该研究也发现了多次附生习性的丢失以及重新获得，呈现了一个复杂的兰科植物附生习性演化模式。分化时间分析估计兰科起源于1亿3千万年前白垩纪早期；而影响了95%附生兰科植物的那次习性转换估计发生在约54.9 (48.1–55.8) 百万年前，这一时间与前人研究发现的以被子植物为主的现代类型雨林在60百万年前的起源和在55百万年前古新世－始新世极热事件（PETM）附近的快速扩张相吻合，暗示现代类型雨林的起源和扩张可能是推动兰科植物从地生向附生转换的因素之一。进一步分析发现了10次物种多样化速率上升事件，全部集中在占70%兰科植物并包括春兰、蝴蝶兰、石斛、天麻等的树兰亚科，其中8次位于前面提到的六个族大分支内。然而，我们并未在这个大分支的共同祖先节点发现多样化速率上升的信号，暗示仅仅获得附生习性还不够导致兰科植物的多样化，而获得附生习性后与雨林生态系统其他成员，如树木，传粉者，以及与兰花有密切关系的真菌之间的相互作用和协同演化可能加速了兰科植物的多样化。

马红教授领衔的植物演化生物学团队长期致力于被子植物宏观系统发育和进化生物学研究，对具有经济、生态和科研价值的代表性科（如十字花科、菊科、蔷薇科、葫芦科、豆科、禾本科、兰科）和大类群（被子植物大框架，菊类，蕨类）利用核基因系统发育组学技术开展深入研究，取得一系列高影响力研究成果（Zhang et al. 2012, New Phytologist; Zeng et al. 2014, Nature Communications; Huang et al. 2016, Molecular Biology and Evolution; Xiang et al. 2017, Molecular Biology and Evolution; Zeng et al. 2017, New Phytologist; Ren et al. 2018, Molecular Plant; Qi et al. 2018, Molecular Phylogenetics and Evolution; Guo et al. 2020, Molecular Plant; Huang et al. 2020, Journal of Integrative Plant Biology; Zhang et al. 2020, Molecular Biology and Evolution; Zhang et al. 2021, Journal of Integrative Plant Biology; Zhao et al. 2021, Molecular Plant; Huang et al. 2022, Molecular Plant; Zhang et al. 2022, Molecular Biology and Evolution)。

宾夕法尼亚州立大学生物系与Huck Institutes of Life Sciences博士后张国进为论文第一作者，技术人员胡宜为第二作者，马红教授为通讯作者。福建农林大学刘仲健教授和团队成员黄明忠、黄卫昌、刘定坤和章迪杨，中国科学院植物研究所博士后胡海花，美国佛罗里达Fairchild Tropical Botanic Garden Jason L. Downing博士参与该研究。本研究在材料方面得到了University of California Botanical Garden at Berkeley, 上海辰山植物园，Fairchild Tropical Botanic Garden的大力支持。该研究获得宾夕法尼亚州立大学Eberly College of Science、Huck Institutes of the Life Sciences和福建农林大学的经费支持。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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