以下文章来源于Mol Plant植物科学 ，作者Tianzhen Zhang
近期，来自浙江大学农业与生物技术学院张天真教授团队在Molecular Plant上连发两篇文章，分别在基因组水平上解析了中国棉花品种改良的遗传基础和通过构建泛基因组和全基因组关联分析解析了结构变异对四倍体棉花栽培种形成与分化的影响。具体如下：
1. 2023年2月2日，浙江大学农业与生物技术学院张天真教授团队在Molecular Plant发表了题为“Genomic Insights into the Genetic Basis of Cotton Breeding in China”的研究论文，从基因组水平上解析了中国棉花品种改良的遗传基础。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.01.012
该研究以16个在中国棉花不同育种历史阶段、生产上发挥重要作用的品种（系）为亲本，历时10多年构建了16个品种（系）互交、自交的重组自交系群体（MAGIC）。16个品种（系）包括了美国最早引进的岱字棉15、斯字棉2B，黄河流域棉区第一个大规模种植的高产品种鲁棉1号，西北内陆棉区大规模种植的军棉1号，长江流域棉区第一个大规模种植品种泗棉3号，1989年至今种植面积最大的中国自育品种中棉所12号。由于经过大量的杂交、重组交换，MAGIC群体比自然群体具有更小的连锁不平衡距离（LD），群体结构简单，QTL鉴定能力更强。通过MAGIC群体重测序及两年三点12个产量和纤维品质等性状的田间鉴定，全基因组关联分析，鉴定出关联114个重要农艺性状的优异基因位点54个。其中，有25个(46.30%)一因多效，同时控制了多个产量、品质等重要农艺性状。这些鉴定出的优异基因位点为中国棉花育种提供了重要基因资源。
通过全国839个自育品种，11个包括美国和前苏联等国引进祖先种质基因组的系统分析，揭示了这54个优异基因位点的来源（图1）。其中，85%的优异等位变异来源于早期国外引进的种质资源。例如，起源于前苏联C1470 和108Ф，能同时提高纤维长度、强度和伸长率的优质纤维基因GHLSF（图2），主要存在于西北内陆棉区品种。同时，鉴定出7个中国育种家发现、选择固定，在中国棉花生产和育种中发挥了重要作用的新基因。例如，Fov7R抗枯萎病基因的发现与育种利用拯救了中国的棉花产业；黑山棉1号选育固定的chrD03（GHEF）早熟基因（图2），为我国早熟和特早熟棉花品种选育打下了坚实的基础。
图1. 优良等位基因的来源及其在部分中国品种中的分布
2021年，新疆棉花种植面积已经占我国棉田面积的82.76%，产量却占到中国的89.50%，全球的1/5。皮棉单产2046.4公斤/公顷，全球最高。如何进一步提高新疆棉花的产量，难度很大。而该研究结果揭示了进一步提高新疆棉花品种的产量和品质还大有作为。该研究发现，新疆地方培育品种的优异基因位点主要来自前苏联品种，而大量长江和黄河流域棉区品种优异基因位点则来自美国和非洲品种（系），因此，它们是新疆棉花品种改良的优异基因资源，很容易通过精准育种设计将它们转育到新疆品种中。该研究也提出了利用MAGIC开展精准育种的设计方案。首先，在构建新陆早42、新陆早26等重大品种本底基因型的基础上，通过基因组选择育种手段，精准导入多个鉴定出的产量、品质等优异基因，创制适于新疆种植的新品种。其次，利用基因组和优异基因位点信息，开展不同MAGIC群体系间杂交，优异基因叠加，精准创制新品种。
图2 开花与纤维品质性状位点鉴定及其起源分布研究
浙江大学张天真教授为论文通讯作者。浙江大学李宜谦博士研究生、司占峰助理研究员和新疆生产建设兵团第七师农科所王国平研究员为论文第一作者。新疆农垦科学院陈红研究员参与了部分工作。研究得到国家自然科学基金、浙江省领军型创新团队、新疆生产建设兵团、海南崖州湾种子实验室、浙江大学紫金计划等经费的支持。
2. 2月9日，浙江大学张天真教授领衔的“棉花精准育种设计”创新团队又在Molecular Plant 发表了题为“Structural variation (SV)-based pan-genome and GWAS reveal the impacts of SVs on the speciation and diversification of allotetraploid cottons”的研究论文，通过构建泛基因组和全基因组关联分析解析了结构变异对四倍体棉花栽培种形成与分化的影响。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.02.004
结构变异在物种形成、种内分化、改良和驯化以及环境适应过程中发挥重要作用。自从该团队首次发布陆地棉参考基因组（TM-1）（Zhang et al. 2015 Nat Biotechnol）以来，全基因组关联分析（GWAS）在棉花中的应用大幅增加，数十种重要农艺性状的遗传位点已被解析，为功能基因研究提供了一批宝贵的资源。然而大多数位点都是SNP和小的InDel变异，结构变异（Structural Variation，SV）对性状的遗传贡献研究难度大，对四倍体棉花栽培种形成与分化影响仍不清楚。
目前被人类驯化的四倍体棉花有陆地棉和海岛棉，它们起源于共同祖先种。海岛棉又称长绒棉, 是国际奢侈品的主要纺织材料，生产长、强、细，光滑且有色泽的纤维。全球长绒棉现在仅在埃及（埃及型），美国亚利桑那（比马型），中国新疆（新疆型）有限生产。早期驯化并在秘鲁栽种的海岛棉农家品种纤维品质与陆地棉相仿。它是如何进一步驯化改良为长绒海岛棉的分子遗传机理一直不清楚。该研究首先选用纤维品质一般，但是，与现代长绒棉物种形成密切相关的一个秘鲁农家品种Tanguis为材料，组装出高质量的海岛棉参考基因组。整合已发表的11个异源四倍体棉花基因组，构建了一个包含2,236倒位, 97,398插入和82,959个缺失的图形泛基因组。其中，有98个大于1Mb的大片段倒位。最大的倒位事件（～32 Mb）位于A06染色体上，毛棉、黄褐棉、达尔文棉和海岛棉（Tanguis、3-79和Pima90）都存在，Hi-C数据也得到验证。此外，在（新海21×Tanguis）的F2群体里，该区域内的重组被抑制（图1）。上述结果表明，在棉花种间/种内分化过程中，基因组序列发生了极大的变化，这些SV可能导致了农艺性状、环境适应性的改变、物种的分化与栽培种的形成。
图1. 异源四倍体棉SV变异泛基因组图（A）及A06染色体的大片段倒位鉴定（BC）
基于图形泛基因组，对1,158份重测序个体进行SV分型，一共鉴定出87,278个可被分型的SVs。SV-GWAS分析鉴定出一批SV引起的高产、优质等新关联位点。相比SNP-GWAS，SV-GWAS被证实可鉴定出更多新的QTL位点，以及在不同环境检测到稳定QTL的能力。三大类长绒棉也有不同的SV发生。例如，新疆型长绒棉纤维品质改良基因资源主要来源于埃及/中亚型海岛棉以及陆地棉染色体渐渗片段，与新疆海岛棉育种历史相一致。发现了一个能显著提高长绒棉衣分的SV。大规模基因组重测序分析，揭示该SV起源于南美洲的野生种和农家品种，随后导入美国比马棉，支持了Tanguis材料对比马型长绒棉选育具有较大的遗传贡献，也是提高新疆型长绒棉衣分、进一步提高产量的优异基因资源。研究结果解析了长绒棉遗传改良的基因组学基础，世界长绒棉遗传多样化产生机理。基于图形泛基因组的SV-GWAS能够挖掘出隐藏的变异位点，也适合其它物种重测序群体重新分析，为日后农作物基因功能研究奠定了基础。
本研究还以Karnak、新海21等不同类型的长绒棉品种与Tanguis、VIR29TV等纤维品质一般的南美农家种做杂交，构建作图群体，鉴定出299个高产、优质等QTLs，它们是长绒棉栽培种形成的遗传基础，也是下一步遗传改良的重要基因资源。利用（TM-1×Tanguis）F2群体，克隆并揭示了海岛棉野生种、农家种与陆地棉生殖隔离的遗传基础。
浙江大学张天真教授为论文通讯作者。浙江大学博士研究生金尚昆、韩泽刚博士和胡艳教授为论文共同第一作者。研究得到了三亚崖州湾科技城科研项目、浙江省领军型创新团队、中央高校基础研究等经费的支持。
通讯作者简介
张天真
浙江大学求是特聘教授。973首席科学家，浙江省“作物精准育种设计”领军型创新团队首席科学家。育成了南抗3号等通过三大棉区审定的棉花新品种20个, 产生了显著的经济和社会效益，同时也推动了棉花种业的迅速发展。在Nat Biotechnol、Nat Genet等国际核心刊物上发表SCI论文200多篇。研究成果荣获国家奖2项，国际棉花生物技术奖；授权专利24项。两次当选国际棉花基因组计划主席(2011-15，2017-2021)。
转自：“iPlants”微信公众号
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