中国农科院作物科所杨庆文团队发现野生稻提高粒长粒重的新基因

2023年1月20日,中国农业科学院作物科学研究所杨庆文课题组在Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了题为“A novel QTL GL12 from wild rice increases grain length and weight in cultivated rice”的研究论文，首次报道来自野生稻的基因位点，提高栽培稻粒长与粒重。文章提出了一个新的水稻粒长调控途径，并为水稻育种提供了新的可利用基因资源。

野生稻中丰富的等位变异一直是栽培稻育种的基因库。在漫长的驯化过程中，大量影响产量的优异基因位点被人工选择聚合在栽培稻中，因此绝大多数栽培稻种质资源的种子，都比野生稻的种子大的多。虽然野生稻的产量性状远劣于栽培稻，仍有研究报道在野生稻中存在可提高产量的QTL。但是，一直未有野生稻正调控粒型基因的报道。

中国农科院作科所野生稻种质资源保护与创新利用团队历时十余年，构建了一套以栽培稻9311为受体亲本，覆盖野生稻基因组的染色体片段置换系（CSSL）。利用CSSL群体，经过多年的表型鉴定，在12号染色体上发现一个与粒型相关的QTL,进一步精细定位在15Kb区间内（Qiao et al. 2016）。将区间内3个基因分别过表达转化9311后，只有LOC_Os12g39640 转基因株系粒长增加，作为候选基因命名为GL12，编码一个MYB 转录因子。在9311遗传背景下，野生稻GL12w的近等基因系（NIL），以及转基因过表达株系都提高粒长与粒重，并且粒长与粒重的增加呈正相关。而过表达9311等位基因GL129311的转基因株系的粒长未发现显著变化。在NIL遗传背景下，利用CRISPR技术敲除GL12w,敲除突变体株系的粒长恢复至9311水平。通过比较两亲本间的编码区序列发现共存在四个非同义突变，进一步利用RFGB 3K数据库中的栽培稻序列进行分析（Wang et al. 2018），发现共分为两个单倍型Hap-W（C-A-T）和 Hap-9311 (A-G-C)，其中几乎所有的粳稻均为Hap-W，籼稻群体中仅有的13个Hap-W平均粒长显著高于Hap-9311 (A-G-C)。另外，对该4个非同义突变位点进行转基因验证，结果表明SNP1-3为功能位点。

图1. 来自野生稻的GL12基因影响水稻粒长

进一步的机理研究发现，GL12w提高颖壳细胞的长度以及授粉后的灌浆速度。通过NIL与过表达株系转录组数据、定量PCR等，发现GL12w影响了GL3.1、GS2等粒长基因的表达水平(Qi et al. 2012; Hu et al. 2015)，但GL12w并没有直接与GL3.1互作。GS2为调控水稻粒型与产量的关键基因， GL12可直接靶向激活生长调节因子 GS2的转录， 双荧光素酶实验、酵母单杂、EMSA实验结果均表明GL12w作用于GS2启动子区且提高GS2的转录水平。考虑到9311也是一个优异恢复系，选择了一个不育系138S，将NIL与9311分别作为恢复系创制了两份杂交种，138S/NIL杂交种的粒长粒重显著高于138S/9311；GL12w在不同的栽培稻遗传背景下具有提高粒长粒重的效应。本研究结果为野生稻资源的创新利用，以及水稻粒长相关调控途径的研究提供了新的思路。

图2. GL12参与了GS2介导的调控途径，且在不同栽培稻遗传背景下具有显著增加粒长的效应。

中国农业科学院作物科学研究所/三亚中国农业科学院国家南繁研究院的博士研究生王艳艳为第一作者，杨庆文研究员，乔卫华副研究员为通讯作者，郑晓明研究员参加了部分工作。感谢中国农业科学院作物科学研究所钱前院士提供的GS2粒长调控途径重要思路。此项工作得到了国家重点研发计划、崖州湾种子实验室等项目的资助。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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