2023年1月26日，Nature 在线online新的一期文章，其中有两篇文章来自国内单位，具体如下：
1. 2023年1月26日，国际著名学术期刊《自然》（Nature）在线发表了山东农业大学段巧红教授领衔的蔬菜生殖机理与育种应用团队的研究成果。该研究揭示了大白菜等十字花科蔬菜通过调控柱头活性氧水平以维持种间生殖隔离的分子机理，并研发了打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间远缘杂交胚，开辟了远缘杂交育种的新思路和新途径。
►育种“卡脖子”难题悬而未决，突破理论认知局限是关键
大白菜是我国北方冬贮数量最大的蔬菜，全年播种面积约2700万亩，约占全国蔬菜总播种面积的14.4%。自交不亲和育种以及远缘杂交育种是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育种技术。
传统远缘杂交育种主要通过广泛测交来选择杂交亲本，但这种方式费工、费力并且杂交效率极低甚至为零。由于生殖隔离阻止远缘受精，很多时候无法获得远缘杂交胚，后续再多的胚胎挽救工作也无济于事。因而要解决自交不亲和育种及远缘杂交育种领域的“卡脖子”难题，充分利用远缘物种的优质基因资源，前提是对其调控机制的系统解析。
大白菜等十字花科植物大多具有自交不亲和性，是典型的异花授粉作物，育种上通常用蜜蜂授粉生产F1代杂交种，而在自然界中蜜蜂可能携带同种自花花粉、同种异花花粉、远缘花粉等。
论文通讯作者段巧红教授介绍了十字花科植物“择偶”的复杂情况：雌蕊的柱头是阻止花粉进入的第一道屏障，一方面，柱头抑制自花花粉、促进异花花粉生长以利用杂种优势；另一方面，柱头抑制远缘花粉以保持物种遗传稳定性。“远缘杂交单向不亲和”这种常见现象也令人不解，为什么自交不亲和植物的雌蕊抑制自交亲和植物的花粉，而反过来却是亲和的？柱头如何通过自交不亲和抑制同种自花花粉？自交不亲和植物的柱头如何抑制远缘花粉？自交亲和植物的柱头允许远缘花粉生长，那如何避免与其他物种混杂？柱头上是否存在某种“同种花粉优先”的机制？这些领域仍存在长期悬而未决的难题。
►打破远缘杂交育种障碍，获得属间杂交胚
如何突破上述困境？
该团队前期发现，大白菜种内自花花粉激活柱头产生活性氧来抑制自花花粉。团队进而以远缘杂交生殖隔离与自交不亲和都表现为柱头对花粉的抑制、以及远缘杂交单向不亲和，这两个现象为出发点开展了本项研究。
大白菜自交不亲和反应是柱头通过SRK受体识别进而抑制自花花粉的。团队发现，甘蓝、欧洲山芥等远缘花粉也能通过柱头SRK受体，激活下游FERONIA受体激酶信号通路，升高柱头活性氧而抑制远缘花粉。自交亲和植物的柱头缺乏有功能的SRK受体，远缘花粉可以穿过柱头，但表现出“同种花粉优先”的现象，这主要是由于种内花粉比远缘花粉更快更有效地降低柱头活性氧对花粉的抑制作用，在与其他物种花粉的竞争中“胜出”，从而维持了生殖隔离。
《自然》杂志审稿人认为，该论文阐述了该领域内原创性的研究成果，是系统认知十字花科植物受精机制的重要进展，会促进相关领域的大量讨论和进一步研究。
模式图及通过远缘育种技术获得的属间杂交胚
“令人振奋的是，通过我们研发的清除柱头活性氧以打破十字花科蔬菜远缘杂交障碍的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间杂交胚，为后续创制突破性新种质奠定了坚实基础。”博士生杨琳欣喜地告诉记者，目前该项育种技术正应用于十字花科蔬菜育种。
►充分利用远缘物种优异种质资源，开启远缘杂交育种新篇章
种业正迈入现代化育种的新阶段，充分发掘利用优异种质与基因资源是种业创新的关键。虽然很多作物及其近缘野生种的基因组图谱被陆续公布，但作物与其近缘野生种的基因流动受到生殖隔离的限制，如何有效利用远缘物种中的优异基因资源还是一个难题。
自交不亲和育种及远缘杂交育种是十字花科蔬菜作物非常重要的育种技术。“由于我们过去对其调控机制认知不足，无法在育种技术上取得突破，在很大程度上限制了杂交亲本的选配，导致很多有意义的育种项目被迫停滞。”段巧红解释到。
该研究成果深入系统地解析了十字花科蔬菜作物自交不亲和及远缘杂交不亲和调控机理，为实现十字花科蔬菜作物杂交育种、远缘杂交育种、及种质资源创新等重要的育种工作，提供了理论支撑。所提供的切实可行的育种新技术，包括打破自交不亲和的育种技术及打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，是十字花科蔬菜育种的共性关键核心技术，极大地提高了亲本繁种效率，促进了蔬菜种质资源开发利用，开启了远缘杂交育种的新篇章。
2. 叶绿体是植物和藻类细胞中可以通过光合作用将光能转化为化学能的细胞器。作为一种由两层膜包被的特殊细胞器，叶绿体含有其自身的基因组，其表达是与核基因组的表达紧密协调的。叶绿体的蛋白质有两种来源，有一小部分（50-200个）是由叶绿体基因组编码，而大多数的其它叶绿体蛋白质（2000-3000个）则是由核基因编码的。核基因编码的叶绿体蛋白前体（preprotein）是在细胞质中由80 S核糖体合成，其氨基端带有一段转运肽（transit peptide）。转运肽起到类似于进入叶绿体的入场券的作用。前体蛋白需要通过位于叶绿体内外膜上的蛋白质转运体复合物（“传送器”）介导被运送到叶绿体中。位于叶绿体外膜上的蛋白转运体被称为TOC（Translocon on the Outer Chloroplast membrane），而位于内膜上的转运体为TIC（Translocon on the Inner Chloroplast membrane）。TOC和TIC是由多个蛋白亚基组成的膜蛋白复合体，可介导众多不同叶绿体蛋白的跨膜转运。它们对于叶绿体的生成、光合作用复合体的组装以及各种代谢途径的运转起着关键的作用。
在过去30年间，组成TOC和TIC的不同蛋白亚基陆续被发现并得到鉴定和研究。近年来的工作揭示了植物和绿藻叶绿体中存在一种由TOC和TIC共同组成的超分子复合体（TOC-TIC超复合体）。然而，TOC和TIC中各亚基之间如何组装在一起形成运送蛋白质的孔道？二者之间如何进一步组装形成跨越内外膜的超分子复合体，前体蛋白的运输路径位于传送器的哪个部位？这一系列的关键科学问题的答案都还不清楚，有待进一步的研究来阐明。
2023年 1月 26日，《Nature》期刊在线发表了中国科学院生物物理研究所柳振峰课题组（与瑞士日内瓦大学Jean-David Rochaix教授合作）的研究论文，题为“Architecture of chloroplast TOC-TIC translocon supercomplex”。
图1：叶绿体TOC-TIC超复合体负责将胞质中合成的前体蛋白转运进入叶绿体。超复合体中的不同蛋白质亚基着以不同的彩色加以区分，灰色部分为内膜和外膜的一部分。背景的左上角为细胞核和内质网，右下角为叶绿体的一部分。
该项研究通过解析莱茵衣藻Chlamydomonas reinhardtii来源的TOC-TIC超分子复合体的冷冻电镜结构（图1），发现并定位了组成该复合体的13个不同蛋白亚基。除了Tic214蛋白是由叶绿体基因编码外，其它蛋白都是由核基因编码的。这些蛋白共同组成了位于外膜的TOC复合物、膜间隙复合物（ISC）和位于内膜的TIC复合物。令人意外的是，最大的一个膜蛋白Tic214跨越内膜、膜间隙和外膜，如同一座桥连接了位于内外膜和膜间隙的不同蛋白亚基，并且很可能是起到类似于脚手架的作用（图2）。位于外膜上的TOC复合物主要是由Toc34、Toc90和Toc75共同形成，Ctap4-Ctap3复合物位于Toc90的侧面。Toc90和Toc75蛋白在外膜上形成一种混合的β-桶状结构，有一个朝向胞质侧的入口和两个朝向膜间隙开放的出口，并且还有一个面向膜内脂双层的侧向开口。Toc90和Tic214相互作用的界面上存在一个六磷酸肌醇（也称植酸，InsP6）分子，起到稳定TOC复合物装配的作用。膜间隙复合物主要包括Tic214、Tic100、Tic56、Ctap3和Ctap5，它们相互缠绕并形成梯形塔状结构。位于内膜上的TIC复合物主要包括Tic214、Tic20、Ctap5以及三个分别命名为Simp1、Simp2和Simp3的小亚基。在Tic214和Tic20界面的孔道中还发现四个脂类分子，它们起到稳定内膜复合物组装和防止渗漏的作用。
图2：TOC-TIC超复合体中各蛋白亚基的定位和组装。
研究人员对TOC和TIC复合物中的孔道特征进行了细致分析，并通过分子动力学模拟对转运肽和TIC复合物的相互作用进行了预测。此外，该项研究中还观察到分别位于TOC和TIC中的两个孔道是由位于膜间隙区的表面沟槽连接。在综合考虑前人的生物化学和功能研究结果的基础上，提出前体蛋白可通过TOC-TIC超复合体中的多个不同转运途径进行分选和进入叶绿体内部的不同微区。
转自：“iPlants”微信公众号
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