马普研究所揭示环境和遗传因素对父本质体遗传的调控机制

2023年1月16日，Nature Plants在线发表了德国马克斯-普朗克分子植物生理研究所Ralph Bock团队及其合作者题为“Control of plastid inheritance by environmental and genetic factors”的研究论文。该研究发现父本质体基因组的遗传受遗传因素和环境因素的协同作用，低温可影响花粉有丝分裂时的细胞器排斥机制，而核酸外切酶DPD1则在花粉成熟过程中控制质体基因组的降解；另外，DPD1的酶活性也会受低温影响；揭示了环境因素和遗传因素共同调控父本质体基因组遗传的分子机制。

https://doi.org/10.1038/s41477-022-01323-7

细胞器（线粒体和质体）的基因组在大多数真核生物中是母系遗传（maternally inherited）的，从而使细胞器基因组缺乏重组而无法获得有性繁殖的好处，这种现象被称为穆勒棘轮效应（Muller's ratchet）。同样，细胞器基因组的突变率在植物中要远低于核基因组的突变率。最近研究发现，早期突变监测和依赖于 MSH1 蛋白的重组修复诱导，可作为植物细胞器低突变率的部分机制。但是，有些特殊的植物类群，如车前子和天竺葵，它们的细胞器基因组突变率要显著高于其他植物；表明可能存在额外机制来防止植物细胞器基因组的突变消亡（mutational meltdown）。

此外，虽然母系遗传是一般规律，但在动物和植物的进化过程中，细胞器基因组也可由双亲遗传介导。例如，种子植物紫花苜蓿和天竺葵表现出频繁的双亲遗传；即使在烟草和拟南芥等主要由母系遗传的植物中，质体基因组偶尔也会通过花粉传播（父系渗漏 paternal leakage）被遗传。然而，细胞器单亲遗传的原因和决定因素，以及母系遗传的潜在机制，在很大程度上仍然未知。

基于显微镜观察，质体母系遗传的细胞学机制主要包括 ：1）质体在花粉有丝分裂 I时被生殖细胞排除在外；2）质体和/或其DNA会在花粉成熟过程中降解；以及3）父本质体在受精过程中被消除。通过对影响父系质体（叶绿体）遗传的环境因素进行大规模遗传筛选，该研究发现轻度低温胁迫可在雄性配子发生过程中促进父系质体进入精子细胞，并显著增加父系质体的遗传，高出150倍（Figure 1）。

Figure 1. 鉴定控制质体遗传的非生物因素

那么，低温胁迫促进父系质体遗传的细胞机制是什么呢？正常温度下，质体在花粉有丝分裂 I时会被生殖细胞排除在外；该研究观察到，低温胁迫可增加进入生殖细胞的父系质体，但这不足以完全解释低温胁迫诱导的高于150倍的增加。因此，研究人员推测除了细胞分裂和细胞器分布之外，低温还可能影响与细胞器遗传相关的其他细胞过程（Figure 2）。

Figure 2. 低温胁迫可促进父系质体进入生殖细胞

考虑到低温会降低细胞中所有酶的活性，参与质体遗传的候选酶在低温时的活性降低可能也会促进父系遗传。核酸外切酶DPD1在雄性配子发生过程中，发挥着降解质体DNA的作用。利用CRISPR/Cas9构建烟草dpd1突变体，该研究发现，dpd1突变体可显著提高父系质体向后代传递的水平；表明DPD1介导的质体基因组降解是决定质体遗传模式的关键因素（Figure 3）。

Figure 3. DPD1调控质体DNA的降解和遗传

那么，基因和环境因素的联合作用是否可赋予更高水平的双亲质体遗传呢？该研究发现，与单独的dpd1基因型或单独的低温相比，dpd1突变体在低温下的花粉发育可增加约十倍的父本质体遗传；表明基因和环境因素在控制质体遗传方面具有协同作用。

最后将存在父本质体的植物进行自花授粉以生产种子，该研究发现，含父本遗传质体的dpd1突变体很容易在低温条件下进入生殖细胞并传递给下一代；表明父本遗传的质体基因组可以稳定地进行跨代遗传。但是，在没有环境压力的情况下，质体只会通过母系遗传到达下一代（Figure 4）。

Figure 4. 父本质体的稳定跨代遗传

综上所述，该研究发现遗传和环境因素可共同决定植物中的质体遗传：环境因素低温可影响花粉有丝分裂 I时生殖细胞对质体的排斥，促进父系质体进入生殖细胞；同时，遗传因素DPD1核酸外切酶在低温条件下活性低，或DPD1的缺失可影响其在雄性配子发生过程中对细胞器基因组的降解，从而增加父本质体遗传的水平（Figure 5）。

Figure 5. 单亲和双亲质体遗传的分子模型

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01323-7

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！