植物中RNA长距离运输的研究进展

近日，Annual review of plant biology 发表了来自德国汉堡大学、英国John Innes Centre和德国马普分子植物生理研究所的研究人员合作撰写的题为“Long-Distance Transported RNAs: From Identity to Function”的综述文章。大量实验证据明确表明 RNA 可以被长距离运输，即从转录发生的细胞运输到其他组织的远端细胞。这些 RNA 的运输是否具有选择性，如果是，它们是如何被选择和运输的，仍然是悬而未决的问题。这种长距离运输可能与被转运的 RNA 的生物学功能有关，但大多数情况下仍不清楚。在这篇综述中，研究人员总结了支持 RNA 运输选择性或非选择性的实验数据和可能的生物学功能，并提出了在鉴定重要信号RNA分子过程中需要被严格评估的几条原则。

DOI: 10.1146/annurev-arplant-070121-033601

RNA运输的发现

最早证明生物大分子可以在组织间转移的证据来自植物病毒。很多RNA病毒都会产生专门的运动蛋白，形成RNA-蛋白质复合物，这些复合物与宿主因子相互作用，以促进病毒DNA或RNA基因组通过胞间连丝在细胞间转移，并通过韧皮部运输到远端组织。

可移动RNA分子的鉴定

目前关于可移动RNA分子的实验证据来源于韧皮部汁液取样和嫁接实验。韧皮部渗出液可以通过切割植物整个器官或者制造微小创口来获得（图1a）。针对韧皮部渗出液的现有研究鉴定到了大量RNA分子，包括 mRNA、rRNA、tRNA、siRNA和microRNA等。在不同突变体、转基因和野生型、栽培品种甚至不同植物物种之间进行嫁接，通过深度测序根据它们天然存在的序列差异，例如单核苷酸多态性和插入/缺失等来鉴定可移动RNA（图1b）。

图1.长距离运输的RNA分子的鉴定

可移动RNA及韧皮部的RNA结合蛋白

韧皮部中的病毒RNA总是与核糖核蛋白形成复合物，这种复合物有利于病毒RNA的运输。研究人员估计韧皮部蛋白质组中大约10%的蛋白为核糖核蛋白，这些核糖核蛋白与可移动RNA分子的结合对RNA分子的装载、运输、卸载非常重要。microRNA和mRNA作为RNA-蛋白质复合物从源细胞（例如叶肉和/或伴胞）移动到筛管中。输出的RNA-蛋白质复合物通过韧皮部从源移动到库。在库中，RNA-蛋白质复合物被卸载（图2）。

图2. RNA-RNA结合蛋白复合物通过韧皮部进行的运输

RNA运输的选择性以及作为信号分子的功能

只有一部分RNA分子可以被长途运输，表明这种运输具有选择性。作者总结了针对microRNA和mRNA运输选择性的研究，得出了自己的结论，即至少一些mRNA的韧皮部输入似乎是具有选择性的，但并非所有可移动mRNA都是选择性的结果，并且这种选择性的原因也不清楚。

对于mRNA来说，仅有少数数据证明可移动的mRNA参与调控植物的发育和营养逆境条件下的响应，对于其他可以被长距离运输的数百至数千种mRNA的潜在功能仍存在疑问。而大部分可移动的microRNA则具有明显的信号分子的功能，参与植物多种生长发育和适应性的调节。

总结与展望

植物中RNA的长距离运输得到了丰富的实验数据的支持。有证据支持某些RNA的长距离运输具有选择性的理论，但这种选择性的特征和机制仍有待理解。某些特定的可移动mRNA已被证明对许多发育过程很重要，而 microRNA显示出清晰的信号分子的特征。人们对移动RNA的转运机制和与RNA结合蛋白的相互作作用知之甚少。

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

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