以下文章来源于Ad植物微生物 ，作者肥橙
国际权威学术期刊Environmental Science & Technology发表了浙江大学李廷强团队2022年的最新成果，题为Core Microbiota in the Rhizosphere of Heavy Metal Accumulators and Its Contribution to Plant Performance的研究论文。
摘要
持续的微生物共生可以在不利条件下赋予其宿主更大的适应性。操纵这种有益的相互作用必须从机理上了解对植物始终至关重要的微生物群。本文研究持续存在于四种不同的镉超累积植物和一种镉累积植物根际的核心微生物群的系统发育特征和植物有益性状，并揭示植物生长和HM超积累过程中核心菌群的功能。我们证明了每种植物中都存在一个与非超累积植物不同的保守的核心根际微生物群。Burkholderiaceae和Sphingomonas是超累积和累积植物共有的核心微生物。根际网络中的几个关键类群是核心微生物群的组成部分，其丰度是植物镉积累的重要预测指标。此外，由共有核心微生物的分离株组成的合成群落的接种实验表明，核心微生物可以促进植物生长和金属耐受性。利用基于RNA的稳定同位素探测，我们发现丰富的核心菌群与利用根系分泌物的活性根际细菌重叠，意味着吸收植物来源碳的核心根际微生物群可能对植物生长和宿主表型有益，如镉累积。本研究提出了支持超累积植物-微生物组相互作用的一般原则，即植物与一组核心微生物持续相互作用，有助于促进宿主的适应性和植物性能。这些研究结果为利用持久性根系微生物组加速金属扰动土壤的恢复奠定了基础。
引言
植物为各种微生物群落的生长和繁殖提供了大量的生态位，这些细菌微生物群与它们的宿主共生，通过影响植物生长、矿物质营养获取和对生物和非生物胁迫的抗性等过程，促进植物的生长，并最终促进植物的适应性。植物根经常采用“呼救”策略，从环境中吸引有益的微生物，以对抗植物经历的非生物、虫害或病原体诱导的胁迫。因此，根微生物组可以扩展植物的功能库，利用植物-微生物组的相互作用已经成为一种补充方法，以提高植物在田间环境中的适应性和性能。
生长在被重金属污染的土壤上的植物可能与根际微生物群形成更紧密的关系，这些微生物群通过增强根系分泌物来增加植物对金属的耐受性和HM的吸收。因此，作为植物源性碳的活跃和直接利用者的微生物可能是核心菌群的重要储库，但目前还没有支持这一假设的直接证据。有趣的是，利用基于RNA的13C稳定同位素探针(SIP)跟踪植物源性碳通量进入微生物核酸，为了解植物同化的碳在根际核心菌群中的命运提供了机会。目前利用微生物群来增加植物对环境胁迫的抵抗力和提高寄主性能在很大程度上受到了挑战，因为难以确定哪些成员对寄主植物始终重要。
本研究旨在探讨在Cd浓度不同(高污染(HP)和轻度污染(SP))、不同地理来源土壤(HP和SP，潮土)，(NP，非污染水稻土)的四种不同Cd超积累植物和一种Cd积累植物，以及非超累积植物的根际细菌群落的整体和核心，揭示植物生长和HM超积累过程中核心菌群的功能。
我们假设，尽管植物的系统发育和生长土壤存在可变性，但不同的Cd积累者共享一个保守的根际核心菌群，能够影响植物生长和Cd积累。为了证明这一点，我们首先阐明了未种植土壤和根际微生物区系的结构多样性。然后，我们使用RNA-SIP表征活跃的根际细菌群落，以了解通过超积累植物和核心微生物群的碳流动。最后，我们将分离的核心微生物组成的SynComs重新导入到植物生长的营养培养基中，并鉴定了其对植物生产力、Cd耐性和积累的促进作用。
实验设计
结果
一、超累积和非超累积植物的镉积累
Fig1、不同土壤中生长的镉累积植物和非超累积植物的地上部镉浓度及其根际和未种植土壤微生物群的多样性和组成
S. alfredii（东南景天）的地上部Cd浓度最大，其次是天蓝遏蓝菜（N. caerulescens）的Ganges基因型。在HP土壤中生长的非超累积植物东南景天（NHA）的地上部镉浓度显著低于龙葵和天蓝遏蓝菜的Prayon基因型（P<0.05），比芥菜低78%。（图1a、b）pCoA分析发现细菌群落结构变异的主要来源是土壤类型（R2= 41%）和植物物种（R2= 12%）。（图1c、d）细菌群落α多样性（Simpson’s D）在很大程度上取决于植物物种；（图1e）。系统发育多样性（Faith’s PD）根据土壤类型和污染水平而变化（图1f）。
与未种植土壤相比，根际中Bacteroidetes、Proteobacteria和Verrucomicrobia显著富集，Firmicutes和Planctomycetes显著减少。相比之下，Actinobacteria和Proteobacteria在非超累积东南景天的根际中比Cd累积植物更丰富，Acidobacteria和Bacteroidetes则较少（图1g）。
二、核心微生物组组成及其对根际微生物群多样性的贡献
Fig2、在不同土壤的Cd超积累植物的根际中持续检测到核心的微生物集合
对植物之间这些经过筛选的ASV进行比较，揭示了来自63个细菌属和10个科的26个ASV的核心组合，其优势分类群分类为Sphingomonas（平均相对丰度为0.7%）和Burkholderiaceae（0.5%）
Fig3、镉累积和非超累积植物的核心微生物组分析以及镉累积植物之间的共有核心微生物
不同的镉积累植物在不同土壤中具有独特但重叠的核心根际微生物群成员。在超积累植物根际核心类群中主要由Sphingomonas和Rhizobium和Gammaproteobacteria (Burkholderiaceae和Ralstonia组成。相比之下，隶属于Pseudarthrobacter（假节杆菌）、Rhizobium、Sphingopyxis的ASVs被鉴定为非超累积植物东南景天的根际核心类群，与镉累积植物的核心类群明显不同（图3a）。核心微生物群的丰度高达整个群落的15%，其中62%在土壤中具有稳定的组成（图3b）。属于Sphingomonas和Burkholderiaceae的五个核心ASV在五种镉累积植物中共享（图3c）。这些共有的核心微生物在这五种植物中具有稳定的相对丰度，并被定义为核心群落，这表明镉累积植物的根际具有保守的适应性。
三、核心根际微生物群与根系分泌物的关系
Fig4、 东南景天13C和12C标记的根际和未种植土壤的细菌群落
为了研究核心根际微生物群的发育是否与镉累积植物和相关根际微生物群的碳流动有关，我们使用RNA-SIP对生长在重度污染和轻度污染土壤中的东南景天的根际活跃细菌群落进行了表征。在重度污染和轻度污染土壤中13C标记的根际细菌群落组成没有差异，表明宿主驱动的根际活性微生物群的选择与土壤来源无关。与12C标记相比，13C标记的根际群落富集了Proteobacteria、Firmicutes和Bacteroidetes（图4c）。而隶属于Sphingomonas、Burkholderiaceae和Mucilaginibacter核心根际组装中最丰富的成员，在13C标记的根际中比在12C标记的根际或非根际样本中更为普遍。而低丰度的核心类群Flavisolibacter（土源菌）和Micrococcaceae在13C标记的根际较少（图4d，e）。这些结果表明，具有高丰度的核心类群可能更积极地吸收植物的固定碳，因此可能更多地受到植物的驱动。
四、核心根际微生物群对植物生长以及镉累积的影响
Fig5、根际核心SynComs促进镉累积植物生长和镉超累积
核心SynComs可以提高根系对Cd2+引起的氧化胁迫的耐受性，并提高镉累积植物对镉的积累（图5）。镉累积植物共有的核心根际微生物群可能携带促进植物生长和重金属积累的功能性状。
讨论
关注核心微生物群有助于识别植物相关微生物群的稳定和持久成员。核心微生物组已被证明在宿主生长和性能中发挥重要作用，使其成为微生物组介导的植物表型和/或性能的研究（例如重金属超累积）的合适目标。使用镉超累积植物和累积植物作为模型植物，我们注意到，尽管在测试土壤中，物理化学性质、污染程度和生物地理信号存在可测定的差异，但这些植物始终与一组核心根际微生物群交织在一起，这些微生物能够促进植物生长、增强植物对镉的耐受性和吸收。此外，RNA-SIP结果表明，核心根际微生物群对植物来源的碳的同化也可能参与镉积累的宿主性状，表明根系分泌物可能通过影响核心根际微生物群的结构和功能，在决定植物功能方面起到不可忽视的作用。我们的结果表明，镉累积植物随着根际微生物群的普遍存在而向改善其在重金属污染土壤中的适应性和性能的方向进化。这些研究结果为引导重金属累积植物的功能核心微生物群加速受污染土壤的再生提供了依据。
我们证实核心微生物是组织宿主植物内部和植物根际相关微生物组组装的关键。这一发现也与早期对拟南芥的研究一致，核心微生物群在根系微生物群多样化中发挥的作用可能在广泛的陆地植物中是保守的。随着群落系统发育复杂性的降低，我们的研究结果表明存在一个共同的组织原则来管理核心微生物群的建立，这些发现也得到了先前一项研究的支持，该研究表明，微生物与微生物相互作用可以为核心成员的共同定植提供选择性优势，从而稳定核心群落的组成及其在特定生境中的持久性。
与其他根际参与者相比，吸收植物来源碳的核心微生物群可能会对与植物重金属积累相关的根际功能做出更大的贡献。这一假设得到了先前研究的支持，该研究表明在拟南芥的根粘附土壤中，非编码RNAs、 rsmZ、acdS和nosZ基因的表达受到根际细菌的调节，这些细菌从根系分泌物中获取营养。
我们以及之前的研究表明，具有稳定丰度的共有核心类群可能反映了共同的选择压力，驱动宿主相关环境中的微生物群落组装，表明宿主来源的微生物组组装信号在进化上是保守的。总的来说，这一观察结果为根际微生物组的操纵提供了一个有吸引力的方向，通过定向改变根系分泌物的组成和质量来改善植物修复，并且揭示了从宿主植物到核心根际微生物群的碳流与植物适应性和镉积累之间的潜在联系，并通过改变根系分泌物的组成来提高定向控制核心成员的可能性。
这项研究有可能将我们对植物与核心微生物群相互作用的理解转化为植物修复应用，旨在提高植物提取效率并加速金属扰动土壤生态系统的恢复。
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
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