胚乳的膨胀压力对植物种子的生长的多重影响

种子大小是农作物的重要性状，也是影响农作物产量的重要因素之一。大粒种子能够为种子萌发提供更多营养，提高抗逆能力，以应对非生物胁迫。对于一些作物而言，种子作为营养物质的储藏器官，为人类提供粮食、饲料及生产原材料，满足人们的日常生活需求。从根本上说，人们进行作物栽培的目的就是为了获得高产优质的植物种子。

在植物中，器官的生长取决于细胞和组织之间的机械相互作用，并受到生化和机械信号的共同控制。机械信号可以通过调节细胞骨架组织、生长素分布、染色质组织和基因表达等关键过程来影响生长。但目前尚不清楚机械信号是否参与植物器官大小的控制。

在这篇文章中，来自法国里昂大学植物繁殖与发育实验室的研究者们旨在探究通过胚乳和种间的机械相互作用来控制种子的大小。通过将实验与计算模型相结合的方式，作者证明了胚乳压力对于种子生长起着两种拮抗作用:一是直接推动种子生长，二是通过它在周围种皮中产生的张力间接抑制种子生长，从而促进壁的硬化。研究者们表示，其设计的模型可以概括野生型的生长模式，并且与haiku2（调控种子大小的相关蛋白）突变体的小种子表型和渗透处理的结果一致。该研究还揭示了胚乳压力的发育调节的重要性，其可以防止由种皮硬化所引起的干旱现象。

种子大小是影响种子组成和活力的关键农艺性状。种子生长依赖于两个种子隔室之间的相互作用。在拟南芥受精后的早期发育过程中，胚乳是由单个多核细胞组成，这个多核细胞占据了种子的大部分内部隔室。胚乳中由渗透积累产生的静水压力(膨胀)被认为是驱动种子生长的因素，而胚乳膨胀程度的逐渐降低会造成种子生长停滞。

接下来，作者研究了是否可以使用模型来解释已知种子大小突变体的表型。其分析了haiku2（iku2）的突变等位基因，该等位基因编码仅在胚乳中表达的受体样激酶，并在合子生长控制途径中起作用。研究者们观察到iku2种子最初与WT种子的生长相似，但几天后，iku2的生长下降速度快于WT的生长速度，最终导致产生更小的种子。

 由于iku2在胚乳中表达，可以假设iku2种子的生长缺陷可能是由胚乳膨胀改变所引起的。从纳米压痕法获得的力-位移曲线中可以确认WT种子的胚乳压力在整个生长期降低。这种下降在iku2突变体中不太明显，因此在大部分生长阶段（从大约3到7 DPA）中，iku2压力通常比WT中的压力更高。

为了进一步测试膨胀压力对种子生长的拮抗作用，研究者们开发了一个离体硅藻培养系统。研究者们收获了在3 DPA下从植物中提取的拟南芥果实，并在液体培养基中培养了长达9天。通过在不同时间对种子取样，我们观察到种子在体外比在体内长得更大。当植物静水压力因细胞内外渗透压浓度的差异而增加时，向培养基中添加越来越多的非代谢糖山梨醇，以增加其渗透压，从而降低种子的静水压力。实验结果表明，从含有高浓度山梨醇的培养基中培养的果实中取样的种子，比从含有少量或不含山梨醇的培养基中培养的果实中取样的种子生长得更慢，但生长时间更长，因此更大。这种效应在多个独立实验中是可重复的，但比模拟中预测的要弱，这种差异可能再次是因为没有考虑模型中被试体的复杂结构。尽管如此，这些实验结果支持了研究者们对iku2表型的解释，同时可以表明胚乳压力既可以促进也可以限制种子在体外生长。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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