南京农业大学王源超教授/王秀娥教授合作团队发现免疫识别受体RXEG1可有效提高小麦对赤霉病的抗性

小麦赤霉病被称为小麦“癌症”，是由真菌禾谷镰刀菌引起的世界性小麦病害。小麦赤霉病的发生不仅严重影响小麦的产量，同时还会导致小麦籽粒呕吐毒素（DON）的积累，严重影响籽粒品质和食品安全。相较于其他真菌病害，小麦赤霉病抗源极为缺乏。正式命名的小麦赤霉病抗性基因只有7个（Fhb1-Fhb7），目前仅Fhb1和Fhb7两个抗赤霉病基因被成功克隆。因此挖掘和鉴定抗小麦赤霉病基因资源，解析其作用机制，对有效防控小麦赤霉病具有重要意义。

南京农业大学王源超教授团队在前期的研究中发现疫霉菌在侵染植物早期分泌的核心效应子糖基水解酶XEG1通过降解细胞壁破坏植物抗病性（Ma et al., 2015 Plant Cell）。进一步研究发现，在进化过程中，疫霉菌获得了XEG1的酶活丧失突变体XLP1，利用XLP1作为“分子诱饵”竞争性保护核心效应子XEG1免受植物蛋白酶抑制子GIP1的攻击，揭示了病原菌致病新机制“诱饵模式”（Ma et al., 2017 Science）。随后研究发现大豆疫霉通过N-糖基化修饰来保护XEG1免受植物胞外天冬氨酸蛋白酶GmAP5的降解（Xia et al., 2020 PNAS）。XEG1可被烟草、大豆、番茄等多种植物识别诱导免疫反应（Ma et al., 2015 Plant Cell；Wang et al., 2022 JIPB）。为了解析XEG1的免疫识别机制，该团队成功鉴定到植物识别XEG1的免疫受体RXEG1（Wang et al., 2018 Nature Communications）。通过解析识别受体RXEG1多种不同状态的结构并结合体内生化和功能分析，揭示了XEG1通过别构效应促进RXEG1与受体蛋白激酶BAK1异源二聚化激活植物抗性的作用机制（Sun et al., 2022 Nature）。XEG1是细菌、真菌和卵菌等多种病原菌中广泛存在的一类保守的糖基水解酶，免疫受体RXEG1能否通过识别糖基水解酶发挥对不同病原菌的抗性尚不清楚。近日，王源超教授团队联合王秀娥教授研究团队在国际权威学术期刊《Plant Biotechnology Journal》发表题为《Recognition of glycoside hydrolase 12 proteins by the immune receptor RXEG1 confers Fusarium head blight resistance in wheat》的研究论文，该研究系统解析了RXEG1识别禾谷镰刀菌糖基水解酶的分子机制，并将RXEG1导入不同小麦品种中，经过多年对多小麦品种抗性测试，明确了RXEG1通过识别禾谷镰刀菌糖基水解酶提高了小麦对赤霉病的抗性，为挖掘小麦抗赤霉病基因资源提供了新的思路。

该研究发现在真菌禾谷镰刀菌中存在4个糖基水解酶XEG1同源基因，其中糖基水解酶Fg05851和Fg11037共同参与禾谷镰刀菌对小麦的侵染。进一步研究发现镰刀菌属不同种，例如尖镰刀菌（Fusarium oxysporum）、茄病镰刀菌（Fusarium Solani）、层出镰刀菌（Fusarium proliferatum）、黄色镰刀菌（Fusarium culmorum）、轮状镰刀菌（Fusarium verticillioide）等均存在糖基水解酶同源蛋白。与XEG1相似，包括Fg05851和Fg11037在内的多个糖基水解酶可被RXEG1结合和识别，并触发植物程序性细胞死亡。

RXEG1转基因小麦提高了对小麦赤霉病的抗性

通过转基因技术，该研究获得RXEG1转基因小麦家系OE-1和OE-2。通过连续三年的接种实验发现表达RXEG1提高了小麦防卫相关基因的表达，抑制了赤霉菌在小麦穗部的侵染和扩展，显著提高了转基因小麦对赤霉病的抗性，并且该抗性依赖于RXEG1对糖基水解酶Fg05851和Fg11037的识别。此外，通过杂交，将RXEG1分别导入三个赤霉病易感小麦品种：济麦22、矮抗58和绵阳8545。发现表达RXEG1的杂交后代仍然表现出对小麦赤霉病显著性提高的抗性，同时降低了籽粒中呕吐毒素（DON）的含量。虽然表达RXEG1显著性提高了小麦对赤霉病的抗性，其并没有显著性影响小麦的株高、产量等农艺性状。以上研究表明RXEG1基因在小麦赤霉病的遗传改良上具有潜在应用价值。该研究为挖掘小麦赤霉病的基因资源提供了新思路。

南京农业大学王宗宽博士和杨波博士为论文的共同第一作者，王源超教授、王秀娥教授和王燕副教授为本文的共同通讯作者，肖进副教授和西北农林科技大学刘慧泉教授也参与了此项研究。本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、江苏省杰出青年基金、江苏农业技术体系等项目的资助。

中科院遗传所周俭民研究员：

由于遗传资源限制，许多农业生产上重大作物病害，如小麦赤霉病、大豆锈病、香蕉枯萎病和棉花黄萎病等都难以从寄主植物中找到有效的抗病基因，而非寄主植物由于抗性稳定持久，为这些重大病害抗病基因的挖掘提供了可能性。王源超教授团队通过对病原菌核心效应子的长期系统研究，找到了疫霉菌核心效应子糖基水解酶XEG1，随后发现XEG1在多种卵菌和真菌中广泛存在且高度保守，在此基础上该团队从非寄主植物本氏烟中鉴定了能识别XEG1的植物识别受体RXEG1，并解析了其免疫激活的分子机制。本研究发现XEG1对小麦赤霉病菌的致病性也非常重要，而转基因RXEG1能显著提高小麦对赤霉病的抗性，对小麦抗赤霉病遗传改良具有重要的应用潜力，也为大豆锈病、香蕉枯萎病等重大作物病害的抗病基因挖掘提供了新的路径。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13995

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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