研究表明水力失效是早期维管植物中木质部网络结构进化的根本驱动力

2022年11月10日，Science在线发表了捷克科学院植物研究所Martin Bouda团队及其合作者题为“Hydraulic failure as a primary driver of xylem network evolution in early vascular plants”的研究论文。早期维管植物的茎中央有一个圆柱形的导水结构--木质部束，随后迅速演化成多种复杂形状，这种多样性被认为与植物体型增大和分枝增多密切相关。但至今木质部束多样性演变的选择压力还未报道。本文作者发现：木质部束从最原始的圆柱形演变成现在复杂多样的木质部网络，降低了水力失效的风险，从而增强了植物的抗旱性。由于木质部束结构的复杂性增加，木质部栓塞的扩散途径减少并越来越集中在中心导管，从而限制干旱情况下栓塞的系统性扩散。因此，干旱选择可以解释化石中观察到的木质部束的演化轨迹以及在现存植物中的多样性。

水资源是陆生植物的关键限制因素。陆生植物的宏观进化(macroevolution)都是以减少水分丧失、控制蒸腾作用和增加水分运输效率等水力学里程碑事件为标志的。这些适应性标志着陆生植物主要支系之间的区别，使植物解除水力限制，在更干燥的环境中扩大生态位。木质部由导管（管胞）、木射线、薄壁细胞等构成，与韧皮部一同组成维管系统，是承担维管植物中水分运输功能的复合组织。

最早的维管植物有一个简单的、圆柱形、位于中央的维管，由包含木质部和用作水分传导细胞的管胞构成。这种单中柱形状在早期化石记录中重复出现几次后，中柱便很快向放射状伸长形状或更大、更精巧的形状发展（图 1）。尽管就泥盆纪和石炭纪之后中柱复杂性演变的驱动力争论了一个多世纪，仍没有发现解释上述模式的潜在选择压力。目前主流观点认为维管结构的改变是植物体变复杂、分支变多的产物。

众所周知的中柱髓质增加与植株大小或轴径相关，Bower和Wardlaw提出了后者是前者的成因的假说，但仍需在生理上提供可靠的形态学关系证据。本文作者提出了中柱进化可能通过改变木质部网络解剖结构来提高抗旱性的观点。

在蒸腾拉力的作用下，被子植物的根从土壤吸收的水分，通过木质部导管沿水势梯度，依次运输到主干、枝条和叶片，最后通过气孔蒸腾作用散发到大气中。植物体内的水分运输处于一个亚稳态状态，水分在张力作用（负压）下，以水柱的形式通过导管从根运输到茎，水柱受水分子间的内聚力与木质部张力的互相牵制，当导管内张力超过一定阈值时水柱断裂，周围邻近组织中的气体通过导管壁上的纹孔进入导管，阻塞水分在导管中的流动，即发生了木质部气穴化栓塞(embolism)，进而导致水力失效、组织死亡、最终导致植物死亡。当充满水的导管中的液体张力超过间隔导管与栓塞的纹孔膜（pit membrane）的气种压力(air-seeding pressure，ASP)阈值时，栓塞就会扩散。因此导管的解剖结构决定了在固定ASP下栓塞的扩散程度。网络解剖结构就可以改变脆弱性曲线，抵抗更大的水力失效（图 1），进而改变了植物干旱致死阈值（drought mortality threshold）的张力值（p88，导水率丧失88%时的木质部水势）。

图 1.木质部束的形状与抗旱效果密切相关

由于管胞网络的解剖结构是由木质部束的形状和导管填充决定的，因此作者推测中柱形状受到干旱引起的选择压力的影响。为了验证这一推测，作者首先检测了网络解剖结构对不同木质部束形状模型的干旱死亡阈值影响。由于木质部束形状与单中柱形状偏离，每个导管的平均邻近细胞变少，从而减少了栓塞扩散的路径。集中路径的对数（lnPC）增加，平行穿过网络的路径更少，进一步将栓塞的扩散限制在了在中心收缩点。这些变化导致木质部束变长或髓质增加，进而p88提高（图 2）。古生代和现存蕨类的木质部束几乎涵盖了这两种网络特征的全部，除了抗性最强的理想端点。抗旱性最差的性状组合只出现在古生代标本中，与先前建立抗旱性减弱的性状相一致。虽然上述两个指标部分相关，但结果表明，局部连通性的减少和整体形状的改变都可以增强木质部的抗旱性。在现存的物种中，我们发现脆弱的解剖结构只存在于常湿环境的物种中（图 2）。抗旱性是一种复杂的植物特性，涉及时空尺度的多个性状，如纹孔特性、气孔行为、叶片结构、根系水力结构等。

图 2. 不同形状木质部束的理论抗旱效应

网络性状分析使我们从定了角度重申Bower-Wardlaw假说，在水力失效的选择压力下，定量预测随着木质部束中导管数量的增加，导管网络解剖如何偏离圆柱状排列。当导管在木质部束中维持圆柱状时，脆弱性增加，相反形成狭窄的带状或裂片形状的解剖结构则抗性更强（图 3）。因此，在保持ASP分布不变的条件下，木质部束大小增加应该向充分偏离圆柱状体排列的方向演变，以维持较低的脆弱性。我们的观测结果证实了上述猜测。在木质部束较大的现存物种中，模拟的p88、路径集中和导管相邻细胞数，都加速朝偏离圆柱状体的方向进化（图 3）。

图 3. 木质部束的大小、导管网络解剖结构和抗旱性

限制增长的木质部束的宽度可能是保持抗旱结构的关键手段。如果将木质部束宽度设为单个导管的最大深度，通过蕨类植物中柱的观察表明，对于绝大多数植物来说，现存的木质部束少于4个（图 4）

图 4. 早期灭绝和现存无种子维管植物的木质部束宽

限制增长的木质部束的宽度可能是保持抗旱结构的关键手段。如果将木质部束宽度设为单个导管的最大深度，通过蕨类植物中柱的观察表明，对于绝大多数植物来说，现存的木质部束少于4个（图 4）。

综上所述，本文将对植物水力学知识应用于化石记录和现存蕨类植物的研究表明，中柱形态的多样化降低了木质部束的脆弱性。维管组织的创新以及解剖学上的适应，很可能通过提高植物对干燥生境的适应能力以及向更高和分枝更多的形态发展，在泥盆纪的生命大爆发和随后的陆地生态系统扩张中发挥了重要的作用。

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

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