综述 | 植物大年结实研究的早期阶段

【摘要】很早以前人们就意识到了木本植物种子产量存在年际变化，这一现象通常可以用“masting”、“mast fruiting”、“mast seeding”以及“masting behaviour”等术语来描述（下文统一用“植物大年结实”来表述）。本研究梳理了植物大年结实的研究简史，重点介绍了一些林学、动物学家及其他学者的早期贡献，这些早期的研究工作为当前全球植物大年结实研究奠定了非常好的基础。关于植物大年结实的研究，主要集中于：1、植物大年结实的环境、进化历史和群落效应机制；2、未来气候变化对植物大年结实的影响。

早期阶段（1970年以前）

在全世界很多地方（包括东南亚、北非和美洲），木本植物的种子都是人类重要的食物来源，例如在北美和欧洲，栎属植物的种子是人类食物的重要组成部分。在中世纪的欧洲，树木的种子往往和pannage（林下养猪）联系在一起。林下养猪活动通常是在秋天，因此人们对植物大年结实并没有什么好感。在中世纪用mast来定义木本植物种子产量的年际变异，牛津英语词典列出了最早的参考文献至少可以追溯到10世纪中期在君士坦丁堡制作的拜占庭巴黎诗篇抄本。通常来说，masting/masting behaviour/mast fruiting/mast seeding是用来描述植物种群结实年际变异的同步性。尽管农民和林业工作者很早就意识到了木本植物结实存在年际变异，但最早思考植物大年结实驱动机制的是Georg Ludwig Hartig（1764-1837）。Hartig认为，欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)大年结实的周期性与树木储备在大年消耗的资源所需要的时间有关，这为资源阈值模型奠定了基础，该模型形成了过去20年对植物大年结实的思考。图片

在20世纪上半叶，植物学家和动物学家在植物大年结实方面的研究中取得了重要进展，最具代表性的是Charles Elton (1900–1991)的研究工作，Elton提出气候是驱动植物大年结实这种周期性变化的重要因素。1923年他发表在《Quarterly Journal of the Meteorological Society》的报告中指出：英国的山毛榉每11年就会有一次异常的高产，山毛榉的这种周期性大量结实是有特殊意义的，但目前没有足够的记录来验证植物大年结实与太阳黑子周期有关的假说。从Elton首次提出这个假说以来，太阳黑子一直被认为是植物大年结实的驱动因素。最近的一项研究提出热带树木大年结实是由地球磁层中的太阳能通量驱动，而这与太阳黑子活动有关（Hogan et al. 2019）。

在植物大年结实的研究中，有两位非常杰出的植物学家：Georg Albrecht Klebs（1857-1918）和Edward Salisbury (1886–1978) 。Klebs在1903年提出植物大年结实与资源可利用性的年际变化有关——即资源匹配假说（resource matching hypothesis）；Salisbury在1942年意识到植物大年结实的生物学意义，认为植物大年结实是躲避种子捕食者的一种手段——即捕食者饱和假说（predator satiation hypothesis）。在同一时代，美国林学工作者Jacob Roeser在他1942年的论文中讨论气候对花旗松（Pseudotsuga menziesii）和种子产量的影响。根据1910年英国约瑟夫·惠特克发表的推测，芬兰的Antii Reinikainen在1937年的论文中分析了整个芬兰的球果植物（裸子植物）种子产量的数据，结果表明在大地理区域的球果植物产量下降会引发红交鸟(Loxia curvirostra)的突发性迁徙。

到20世纪下半叶，植物大年结实的两个重要特征——可变性（variability）和同步性（synchrony）已经渐渐被人们意识到了，而且气候条件（包括太阳黑子）、资源可利用性和种子捕食者也被认为是驱动植物大年结实的重要因素。此外，植物大年结实也被认为是几种生态学现象的潜在驱动因素，包括一些哺乳动物的种群波动和北方鸟类的突发性迁移。在20世纪中叶后的20年里，人们开展的大量的研究来验证植物大年结实的驱动机制，Fowells & Schubert 在1956年讨论了肥料和光照等资源刺激树木大量结实以及低温对球果发育的不利影响，从而提出了生态“veto ”影响植物大年结实的模式。Lauckhart在1957年的论文中提出了在植物大年结实存在着纬度梯度，而且随着纬度升高会变得更加明显。然而，Koenig & Knops发现种子产量的变异性随着纬度的增加而减少，Kelly & Sork和Pearse等人的研究种子产量的变异性随纬度呈非线性变化规律，即在中纬度地区有更高的变异性。继Reinikainen的研究之后，Svärdson在他1957年的论文中讨论了种子产量的年际变异及其对鸟类入侵迁移的潜在影响。随后Svärdson基于云杉(Picea spp.)、桦树(Betula spp.)、橡树和山毛榉种子产量的数据证实北方和温带树种的球果产量具有相当大的同步性，并认为这主要是由于球果和种子在夏季生长时温度过高所致。

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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