PNAS 突破 | 华中农业大学丁寄花团队揭示树木感知自身年龄信号调整物候期的新机制

温、寒带树木为抵御严寒的冬天，演化出了生长与休眠周期性转换的生长特性（树木物候）。这种周期的转换与外界环境、树木的发育状态都有关联。在天然林中，幼年树与成年树通常呈现不同的年生长周期。幼年树通过错位的季节性生长模式或延长生长时间以获取足够的能量，从而确保他们在郁闭的环境下成活。具体体现在幼树春季萌芽提前，秋季休眠推迟。然而，幼树和成年树木种之间这种物候差异是否受遗传调控以及其背后的分子机制并不清楚。

2023年11月22日，华中农业大学丁寄花教授团队在Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America（PNAS）杂志在线发表题为 Age-dependent seasonal growth cessation in Populus 的研究论文，回答了天然林中幼龄树木维持更长的生长期的原因，揭示了不同树龄树木对气候适应、生存策略的新遗传机制。

本研究通过在田间和实验室对不同年龄树木季节性生长周期的观察以及统计分析，发现不同年龄的杨树在夏末秋初时生长停止的时间存在明显的差异。2年生、3年生的杨树比4年生、6年生、10年生杨树生长停止的时间较晚。通过表型和表达数据直接证明了杨树季节性停止随年龄的变化而变化，与老树相比，幼年树木能够延长活跃生长的时间从而延缓了生长停止。

图1 季节性生长停止与树木年龄紧密相关。

遗传实验证明年龄调控关键因子miR156可促进杨树生长，通过抑制秋季生长停止与促进春季萌芽，有效的延长了杨树的生长期。通过嫁接实验发现了miR156通过叶片和顶端分生组织同时影响杨树季节性生长停止。通过转录组学数据分析发现miR156参与分生组织活性、休眠和GA生物合成/分解代谢等途径基因表达，证明miR156作为关键调控因子整合多种途径来控制生长停止。

图2 miR156正向调控杨树季节性生长

进一步研究发现miR156通过调控不同的靶标基因来调控杨树季节性生长的不同发育时期，其中其靶标SPL3/5 clade基因在控制杨树生长停止中发挥关键作用。为了进一步解析miR156-SPL3/5调控杨树季节性生长停止的分子机制。作者通过ChIP-seq实验挖掘SPL5c下游调控基因，结果发现miR156靶向SPL3/5整合SVL2、GA、SOC1、FT等途径的来调控杨树生长停止。FT2在发育叶片表达水平受年龄的调控，且幼年树停止生长存在部分受FT2a和FT2b高表达的影响，意味着年龄依赖的季节性生长停止和FT2基因的表达紧密相关。Y1H、EMSA、LUC、ChIP-qPCR等实验证明SPL5能够结合并调控FT2a和FT2b的表达从而调控杨树季节性生长停止。

图3 miR156靶向SPL3/5正向调控杨树季节性生长停止。

总体而言，本研究主要通过遗传学、分子生物学等手段，解析大自然中树木随着年龄增加，周年生长期变短依赖于miR156-SPL3/5s模块调控季节性生长的关键因子FT2来实现。

图4 miR156-SPL3/5s模块调控年龄依赖的季节性生长的新调控通路。

华中农业大学园艺林学学院丁寄花教授和瑞典农业大学Ove Nilsson教授为论文通讯作者。已毕业博士廖晓利、已毕业硕士苏云洁、Maria Klintenäs博士，博士生李月为论文的共同第一作者。本项研究得到国家自然科学基金面上项目（32271824和3197167）、中央高校基本科研业务费基金（2662019PY007）、瑞典研究委员会、KAW基金会、瑞典创新体系署（VINNOVA）等项目共同资助。

作者团队介绍

丁寄花教授带领的树木分子物候团队一直致力于树木适应性生长机制研究，特别是多年生木本植物特有的季节性生长发育规律解析研究。团队2018年底开始建立，初有成效，成果在PNAS、New phytol.、Plant cell & Environment、Horticulture Research、 Tree physiology、Forestry Research等杂志上发表。因课题需求，本实验室拟招聘博士后1-2名，欢迎感兴趣且有遗传、分子生物学或生物信息学背景的新晋博士加入，课题延续性有保障，工作给力的话，在站期间保证有高水平产出！

树木分子物候团队

实验室简介链接：

https://faculty.hzau.edu.cn/dingjihua/zh_CN/index.htm

文章链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2311226120‍

转自：“园艺研究”微信公众号

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