又一教科书级的重大突破！北京大学瞿礼嘉/钟声合作最新Cell

花粉-雌蕊相互作用在植物中建立种间/属间合子前杂交屏障。在柱头处拒绝不需要的花粉对于避免异交至关重要，但可以通过蒙导花粉（mentor pollen）的支持来克服。这种杂交屏障背后的机制在很大程度上是未知的。

2023年10月7日，北京大学瞿礼嘉及钟声共同通讯在Cell 在线发表题为“Antagonistic RALF peptides control an intergeneric hybridization barrier on Brassicaceae stigmas”的研究论文，该研究发现受体样激酶FERONIA/CURVY1/ANJEA/HERCULES受体激酶1和细胞壁蛋白LRX3/4/5与自分泌的柱头化RALF1/22/ 23/33肽配体(sRALFs)在乳头细胞（papilla cell）表面相互作用，以建立锁定，阻止不需要的花粉管渗透。

兼容的花粉衍生的RALF10/11/12/13/25/26/30肽(pRALFs)作为关键，与sRALFs竞争并使花粉管穿透。通过用合成的pRALFs处理拟南芥柱头，打开了这一屏障，促进了远亲芸苔科物种的花粉管渗透，并导致种间/属间杂交胚胎的形成。因此，该研究发现了一个控制芸苔科种间/属间杂交宽度的“锁与钥匙”系统。操纵这一系统有望促进作物的广泛杂交。

根据动物学家恩斯特·迈尔的说法，生物物种的“经典”概念以杂交为中心，其定义如下：“一个物种由能够繁殖并产生可育后代的群体或种群组成，但在繁殖方面与其他此类群体或种群隔离。”尽管如此，现在人们普遍认为不同物种之间可以发生自然杂交，偶尔会导致新物种的出现。这种现象被称为杂交物种形成，在开花植物(被子植物)中尤为普遍。许多重要的栽培植物，如小麦(Triticum aestivum)、陆地和海岛棉(Gossypium hirsutum和G. barbadense)、油菜(Brassica napus)、芥菜(B. juncea)等，都起源于自然杂交种新物种的建立需要遗传隔离，这是通过前和/或后合子生殖杂交屏障实现的。

在合子前生殖隔离的情况下，花粉雌蕊相互作用造成了一系列种间/属间杂交障碍柱头细胞表面是花粉粒的接受部位，是确定亲和性的起始点。因此，花粉与柱头的相互作用，包括花粉粘附、花粉水化、花粉萌发、花粉管进入柱头以及花粉管向花柱生长，构成了植物种间/种间杂交的重要屏障。这些相互作用是至关重要的，因为来自远亲植物物种的花粉仍然不能被柱头细胞识别，不能萌发管或穿透柱头/花柱。人们目前对花粉-柱头相互作用如何作为种间/属间杂交屏障的理解是有限的。

最近对油菜的研究表明，在芸苔科植物中，具有调节自交不亲和(SI)功能的柱头S-位点受体激酶(SRK)受体通过FERONIA (FER)活性氧(ROS)信号参与种内和种间花粉的排斥。这一发现表明，该SI系统在含有SRKs的作物中可以作为种间杂交屏障。尽管如此，在大多数缺乏柱头SI系统的开花植物中，越来越需要确定其他花粉-柱头相互作用作为种间/属间杂交屏障。在拟南芥中，一种柱头蛋白SPRI1 (STIGMATIC PRIVACY 1)，与在芸苔科中建立种间不相容性有关。SPRI1的相互作用及其潜在的分子机制尚不清楚。最近的研究还发现，相容的PGs携带的花粉外壳蛋白B类(PCP-B)肽以一种特定的方式被柱头受体FER识别，促进同株花粉的快速水化。然而，短暂的延迟水化仍然允许种间花粉萌发和管渗透/生长，因此不构成严格的种间/属间杂交屏障。

机理模式图（图源自Cell ）

近年来，越来越多的证据表明，肽信号及其受体控制着细胞间的通讯，在植物生长、繁殖和免疫调节中发挥着重要作用。在受精过程中，雌蜂与雄蜂的相互作用，包括花粉/PTs与柱头、花柱、传递道、隔和胚珠之间的识别，在很大程度上依赖于肽/受体介导的信号通路。雌性相互作用的第一步是花粉和柱头之间的识别，它通过花粉分泌肽和柱头受体控制芸苔属植物的SI响应1和拟南芥的花粉水化。虽然已知这些肽/受体介导的信号通路会影响花粉-柱头识别，但在SRK介导的SI系统之外，尚未探索肽/受体的使用，以防止缺乏SI系统和/或甚至与SI系统的植物的种间/属间杂交。花粉衍生的“蒙导因素”的身份也仍然未知。

该研究鉴定了一组7个花粉分泌的快速碱化因子肽(pRALFs)，并证明了它们在打开柱头花萼受体样激酶1样(CrRLK1L)受体、柱头分泌的RALF肽(sRALFs)和柱头富含亮氨酸的重复延伸蛋白(LRX)细胞壁蛋白相互作用建立的柱头杂交屏障中的作用。这种信号通路不同于先前描述的花粉雌蕊通信系统。通过遗传方法或外源应用合成pRALF肽破坏柱头杂交屏障，可以实现更广泛的种间杂交，产生属间杂交胚胎。该研究揭示了PT在植物柱头渗透过程中建立属间杂交屏障的综合分子机制。这也表明这种柱头杂交障碍是属间杂交的重要障碍。总之，该研究可以解释花粉“蒙导”效应的遗传基础，并展示一种简单实用的策略来克服柱头属间杂交障碍，这可以在未来用于实现作物植物的更广泛杂交。

北京大学生命科学学院博士后兰子君和2018级博士研究生宋子菡为该论文的共同第一作者，钟声副研究员和瞿礼嘉教授为该论文的共同通讯作者，北京大学博士后王志娟和李玲、博士研究生支帅骅、李其昀和王锐涵、电镜平台刘轶群博士和张立为共同作者，北京大学生命科学学院顾红雅教授和现代农学院王继纵研究员、美国罗格斯大学董娟教授以及德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授也参与了该项研究工作。该项研究得到了国家自然科学基金委、新基石科学基金会（新基石研究员项目）、北大-清华生命科学联合中心和中国科协青年人才托举工程的大力支持。

原文链接：

https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00981-9

转自：“iNature”微信公众号

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