PNAS | 油菜素内酯调控植物叶片气孔发育的新机制

气孔是植物表皮中的气体交换孔，是通过一系列细胞分裂和细胞命运转变形成的。气孔的发育受内源性和环境因素的严密调控。BIN2是BR信号的关键负调节因子，BRs使BIN2失活，但它们如何调控气孔发育仍不清楚。近日，来自比利时根特大学的Eugenia Russinova教授课题组在PNAS上发表了题为Cell type–specific attenuation of brassinosteroid signaling precedes stomatal asymmetric cell division的研究论文，揭示了不同细胞类型如何解读激素信号以启动特定于细胞类型的反应。

在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，植物甾醇激素（BR）信号和气孔发育通过SHAGGY/GSK3样激酶BR INSENSITIVE2（BIN2）相互联系。BIN2是BR信号的关键负调节因子，但在气孔发育中发挥双重作用。BIN2促进或限制气孔的不对称细胞分裂（ACD），取决于其亚细胞定位，其定位受到气孔谱系特异性架构蛋白POLAR的调节。

通过在拟南芥气孔谱系中生成和利用高分辨率的单细胞基因表达图，作者发现，通过外源BRs或植物特异性BIN2抑制剂bikinin激活的BR信号触发了不同的转录反应，产生了相反的气孔发育结果。Bikinin强烈抑制了气孔的形成，而外源BRs在气孔谱系中诱导了异位分裂。作者确定这种相反效应是由于不同的BIN2失活模式引起的；而外源BRs通过BRI1依赖的信号传导途径来失活BIN2，ATP竞争性抑制剂bikinin通过直接结合来阻断它。当与质膜上的POLAR和POLAR-LIKE1（PL1）形成复合物时，BIN2活性会免受BR介导的失活影响，但仍对bikinin敏感（图1）。监测气孔谱系中BES1核积累的动态揭示了BR信号在表达POLAR和PL1的ACD前体细胞中下调，但在SLGC中得以恢复。

图1. POLAR和POLAR-LIKE1（PL1）的过表达导致BR不敏感。

基于实验结果，作者提出一个模型（图2）。在该模型中，BIN2由POLAR和PL1介导被招募到ACD前体细胞中的质膜上。结果导致ACD前体细胞中的BR信号被减弱，以通过SPCH进行细胞分裂，并防止细胞分化。然而，外源bikinin无论是否存在支架蛋白都会使BIN2失活。因此，MAPK信号模块保持活跃，通过失活SPCH来抑制ACD。

图2. BR 信号传导在 ACD 前体中减弱。

总之，这项研究揭示了通过BIN2与支架蛋白相互作用来控制的BR信号在叶片表皮中确保了正确的气孔排列。这些发现将有助于更好地理解植物中的水分流失和气体交换，这对于提高植物在面对气候变化时的适应能力至关重要。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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