Plants丨硅在调节植物磷平衡中的作用

论文内容

研究背景：

硅(Si)是地壳中含量第二丰富的元素，它在植物中的含量根据物种的不同从0.1%～10%不等。虽然还没有被证明是一种植物必需的元素，但硅被广泛认为是一种有利于植物生长和发育的因子。硅能缓解植物病原菌、害虫等生物胁迫，以及干旱、高温、低温、倒伏、盐胁迫、紫外线辐射、金属毒性和营养失衡等非生物胁迫。硅可以通过物理和生理生化机制增强植物对非生物和生物胁迫的抗性。近年来，有学者系统地综述了植物中硅介导的生物和非生物胁迫缓解机制的研究进展。然而，在这些综述中，硅对营养失衡的有益影响却很少受到关注。由于全球土壤中某些必需元素的缺乏或过剩，硅在缓解土壤养分失衡中的重要性逐渐引起人们的关注。

磷是影响植物生长和生产力的重要元素。土壤中有效磷含量非常低，有两个原因:磷以有机形式固定，磷被铝和铁(Fe)氧化物或钙矿物结合或吸附，这取决于土壤的pH值。在低磷土壤中提高作物生产性能的关键策略是通过提高土壤磷有效性来提高磷的获取效率和提高植物内部器官对磷的利用效率。硅对磷缺乏或过度胁迫的有益作用已被报道在许多植物中。据我们所知，目前还没有关于硅在缓解植物磷失衡胁迫中的作用和机制的综述。因此，在这篇综述中，我们将重点讨论硅在缓解磷缺乏或过度磷胁迫中的作用。本文还讨论了硅增强植物对磷失衡胁迫的耐受机制。

研究内容：

1、硅在高等植物中的吸收、运输和积累

所有的植物都含有Si。在某些植物中，称为硅积累器植物，硅的浓度可能几乎和那些常量元素一样高。叶片是硅积累量最高的器官，在硅积累器植株中，硅通常占叶片干重的1.5%以上。硅被植物以不带电硅酸(H4SiO4)的形式吸收和转运，最终通过蒸发流不可逆地沉淀在细胞壁和细胞外空间的无定形硅。不同植物从根到木质部的硅吸收能力和负载能力不同，硅含量也不同。

2、植物对磷的吸收和利用

P是植物中最重要的无机元素之一，不仅是植物中核酸、蛋白质、磷脂等多种重要化合物的组成成分，而且在光合作用、呼吸作用和许多酶促反应中发挥重要作用。因此，植物体内的磷稳态是正常生理生化功能不可或缺的，而土壤中大部分磷由于溶解性差、吸附性强、扩散缓慢而在生物学上是不可利用的。据估计，世界上大约30%的农业土壤缺磷。为了保证作物产量和质量，农民经常增加磷肥在缺磷土壤上的施用量。但施用磷肥的磷利用效率低于20%，残留的磷很容易固定在土壤中或通过径流流入地表水。岩石磷作为磷肥的主要来源，是一种不可再生资源，预计将在未来50-100年内枯竭。

磷通常以两种化学形式存在于土壤中:有机和无机(正磷酸盐，Pi)。磷的获取、利用和体内平衡依赖于磷转运蛋白(PHT)家族(PHT1 - PHT5)介导的复杂转运过程[53-56]。植物PHT1家族属于一个主要的促进磷吸收的超家族(major facilitator superfamily, MFS)，其在磷吸收、动员和再利用方面的作用已被广泛研究。PHT1家族成员间磷运移特征和动力学参数(Km)存在显著差异。在高等植物中发现了许多PHT1家族成员，包括拟南芥、水稻、小麦、玉米、大麦、大豆、高粱、番茄和马铃薯。PHT1家族基因大多受Pi饥饿诱导，主要在植物根部表达，少数家族成员也可在植物其他器官中表达。

3、硅缓解植物缺磷胁迫的机制

硅缓解磷缺乏的第一个证据是在罗瑟斯塔试验站进行的长期田间试验中获得的。在本试验中，对不施磷的两个麦田的大麦产量进行了比较，发现施硅的大麦产量高于不施硅的麦田。在土壤栽培和水培条件下，硅对一些禾草类植物如小麦、水稻和玉米的缺磷胁迫有有益作用(表2)。众所周知，大量的磷以不可利用的形式存在于土壤中。硅对缺磷的影响最初被认为与土壤中磷有效性的提高有关。北极地区143种典型土壤中，Si有效度与P动员呈显著正相关。此外，外源Si也被证明有助于矿物表面Fe-P相增加P的活化。许多研究表明，高Si条件下土壤磷有效性的提高，可以解释为Si与P竞争，在土壤矿物表面结合，导致磷迁移。多项研究表明，Si对P的竞争能力可能与ph值有关。施硅对土壤磷迁移的影响可能与施硅形式、施硅量、土壤矿物学和植物吸收磷有关。

4、硅基缓解植物过剩磷胁迫的机制

植物根系内胚层细胞中Si的沉积可能有助于降低磷的吸收和减轻过量磷胁迫。这一效应归因于根中Si沉积导致根间P渗透性形成外质屏障，从而减少P的过度摄取。另一种解释是由于硅在叶片中沉积而形成的角质层-二氧化硅双层降低了植物的蒸腾速率。蒸腾与水稻地上部Si含量呈负相关，当地上部SiO2含量超过干物质重的10%时，水稻蒸腾速率可降低20-30%。植物叶片P含量与蒸腾速率呈正相关。然而，除了几种贮硅植物外，大多数植物在其器官中积累的硅很少。因此，Si除了在根或叶中沉积的物理屏障作用外，还可能以其他方式参与植物对过量磷胁迫的响应调控。在田间试验中，我们发现，与Si吸收缺陷突变体lsi1相比，野生型植株在籽粒、壳和秸秆中积累的P更少。这一结果可能是由于Si导致野生型植株对磷的吸收减少，因为野生型植株的枝条中Si的积累高于lsi1。这一发现表明硅在减少磷的输入以维持磷平衡和提高初级产品的营养价值方面具有重要作用。

研究结论：

尽管硅不是高等植物的必需元素，但它已被证明在增强植物对各种生物和非生物胁迫(包括疾病、虫害、干旱、盐、重金属和营养失衡)的抵抗力方面发挥了有益的作用。许多研究已经阐明了硅缓解磷缺乏或过量磷胁迫的机制。这些研究表明，补充硅对不同植物的p -失衡胁迫都有积极的影响。考虑到Si介导的磷失衡抵抗机制的多样性，本综述的研究表明，外源施Si能够通过增加磷迁移率、降低酸性土壤中的交换性Al3+、增加苹果酸和柠檬酸的渗出来缓解磷缺乏胁迫。上调磷转运基因，通过减少铁和锰的吸收来提高体内磷的利用。同时，外源Si对过量P胁迫的积极作用可以归因于根皮质细胞中Si沉积引起的外质屏障的形成以及P转运基因的下调。

转自：“农科学术圈”微信公众号

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