全球植被的恢复力与水的可用性和变异性有关
简讯：
量化植被生态系统的恢复力是限制当前和未来人为气候变化的全球影响的关键。在这里，作者将经验和理论恢复力指标应用于遥感植被数据，以研究水的有效性和可变性在全球范围内控制植被恢复力中的作用。研究发现在水可用性较高的地区，植被恢复力更强；在年际降水变率更明显的地区，植被恢复力较低，但植被恢复力与年际降水变率之间的关系不太明确。研究结果表明，植被的恢复力在不同的时间尺度上对水分亏缺的反应不同。鉴于预计降水变率的增加，本文研究结果强调了持续气候变化下生态系统退化的风险。
1.研究背景
近年来，生态系统的恢复力，即抵抗外部干扰（自然或人为）并从中恢复的能力得到广泛的关注。这一讨论的关键是生态系统是否有可能表现出多种稳定的平衡状态，并在它们之间快速转换，以应对气候和环境条件的逐渐变化。近期的一些研究表明许多地区正在失去植被复原力，然而，复原力及其趋势的空间异质性的驱动因素仍然不受约束。
先前的研究已经提出，生态系统的恢复力与编码系统动态时间序列的方差和滞后一阶自相关(AC1)密切相关，AC1和方差值越高，恢复力越低。一方面，经验恢复率可为发生扰动的地点提供了直接可测量的恢复力度量；另一方面，基于方差和AC1的指标产生了空间同质化的恢复力度量，也涵盖了经验恢复率无法可靠拟合的位置。
Verbesselt等人已证明植被系统的AC1与年平均降水量(MAP)呈反比关系，表明湿润地区的植被具有更强的弹性。本研究依靠经验和理论恢复力指标来研究水的可用性和可变性对全球植被恢复力的影响——从季节性、年度到多年的多个时间尺度量化，即所有气候带和土地覆盖类型。主要研究内容包括：
1) 使用并比较了三种不同的植被数据集来研究全球植被恢复模式；
2) 分析了恢复力对干旱的依赖性——对水分盈余或亏缺的估计——以及年内和年际降水变率；
3) 考虑了每种土地覆被类型的不同气候预测因子和植被恢复力之间的关系。
2.研究方法
图1 本研究使用的数据集空间分布。(A)植被光学深度(VOD，1987–2017); (B)归一化差异植被指数(GIMMS3g NDVI，1981-2015); (C) IGBP全球土地覆盖类别; (D)全球干旱指数; (E)Walsh-Lawler季节性指数; (F)基于ERA5数据的归一化年际降水变异性(1981–2021)
（1）植被和土地覆被数据
本文使用了三个植被数据集：长序列卫星植被光学深度(VOD)(1987–2017 图1A)、GIMMS3g的归一化差异植被指数(NDVI)(1981–2015 图1B)、MODIS MOD13 NDVI(2000-2021)。对于植被数据集，修正了NDVI数据中的伪值(例如，云污染)，使用双周中位数重新采样VOD数据以与NDVI数据时间采样一致。使用Cleveland文章中的loess方法进行季节性趋势分解，去除季节性和长期趋势。也就是说，我们使用的周期为24(双月，1年)、47(略低于2年)和25(略高于1年)。
为了对植被恢复力的理解更有针对性，使用了IGBP MODIS MCD12Q1土地覆盖数据集(图1C)以及基于WorldCLIM数据的全球平均干旱指数(图1D)。在分析中排除了人为和非植被景观(例如，永久冰雪、沙漠、城市)，以及2001-2020年期间发生变化的任何土地覆盖(例如，森林变成草地)。
（2）降水数据和变异性指标
基于ERA5数据(~30km，每月，1981-2021)来测量全球尺度的降水。使用谷歌地球引擎平台处理全球尺度的降水指标，进一步使用地表至28厘米深度的土壤湿度之和来量化土壤湿度平均值和年际变化。从年内和年际模式两个方面来研究降水变率。年内降水变率由Walsh-Lawler季节性指数确定(图1E)，该指数使用ERA5的月度数据计算。
由于降水是非负的，简单的年际变率指标(如年降水总和的标准差)会受到绝对降水总和的影响，降水较高的地区可能的变率范围较高。因此，为了限制MAP的影响，基于ERA5数据研究了1981-2021年期间MAP归一化的年降水量总和的标准差(图1F)。
（3）经验恢复力估计
首先使用18点(9个月)移动窗口来定义整个时间序列中的局部坡度，以识别植被时间序列中的急剧转变。然后确定高于第99个百分点的斜率，并将连接区域定义为单独的扰动。每个连接区域内的最高峰(最大的瞬时斜率)被标记为单个干扰。此后，丢弃了任何时间序列没有显著下降的扰动，以及特定过渡前后的时间段没有通过两样本Kolmogorov-Smirnov检验的扰动。最后，利用全局时间序列转换集，可以确定每个局部植被(NDVI或VOD)的最小值，并使用接下来五年的数据将指数函数拟合到剩余时间序列，假设扰动后植被状态x0的恢复近似于方程：
其中x(t)表示扰动后时间t的植被状态。负r表示植被系统将以速率| r |恢复到原始稳定状态。对于正r，初始扰动将被放大，表明植被状态处于无恢复力。经验恢复速率定义为拟合指数r，为NDVI和VOD剩余时间序列中每个检测到的过渡获得。最后，使用决定系数R2来去除拟合指数与基础数据不匹配的实例。
（4）恢复力的动态系统指标
AC1已被提出来衡量植被系统的恢复力，基于临界减速的概念，AC1和方差也被作为临界转变的早期预警指标。首先，围绕给定的稳态x*线性化系统：
对于:= x-x*，假设具有标准偏差σ的维纳过程W。动力学在λ<0时是稳定的，否则是不稳定的。将得到的Ornstein-Uhlenbeck过程离散为宽度为Δt的时间步长后，得到的一阶自回归过程的方差和AC1与恢复速率λ相关，对于方差：
对于AC1：
因此，λ越接近零，AC1和方差越大，对应于较低的稳定性。该理论表明恢复率r等于恢复率λ。比较了恢复率r和恢复率λ的两种不同的理论估计(通过反演上述方差和AC1方程得到)对水可用性及其变异性的依赖性。
需要注意，组合来自不同传感器的不同信噪比的数据(例如，VOD, AVHRR NDVI)可能会对弹性指标的时间变化估计产生偏差。在目前的工作中，本文没有通过估计滑动窗口中的恢复力指标来调查时间趋势，而是估计整个可用时间序列的恢复力指标，这排除了基于AC1和方差的恢复率λ估计中系统偏差的可能性。
3.研究结果
尽管已有的研究已揭示植被恢复力与MAP的关系，但植被生长和健康不仅取决于可用水量，还取决于可用水量的一致性，即使是间歇性的缺水期也会对植物的功能和生长产生负面影响。本研究考虑了三种全球测量水的可用性和可变性作为植被恢复力的驱动因素的方法，包括多个重叠的时间尺度：
(1) 干旱指数(图1D)，它提供了相对于潜在蒸散发的长期MAP的测量。为了使不同气候和植被带的结果具有可比性，我们认为干旱比MAP更合适。此外，我们还考虑了两种衡量年内和年际降水变率的方法。
(2) Walsh-Lawler季节性指数(图1E)，它衡量降水在一年中的分布情况——从低(月之间的降水量相似)到高(年降水量集中在短时间内)。
(3) 降水的年变异性，我们将其定义为年降水量(AP)总和的标准化标准差。用MAP逐像素归一化AP的标准差，给出合适的归一化年际降水变率估计值(图1F)。
（1）水资源可用性和降水变异性对全球植被恢复力的共同影响
图2 比较干旱度和年内和年际降水变化对全球植被恢复力的相对重要性。A,B:植被光学深度VOD，C,D:GIMMS3g归一化差异植被指数NDVI，E,F:MODIS NDVI. 干旱与年内(左柱)和年际(右柱)降水变率的比较。根据AC1计算的恢复率着色的十六进制箱(每个箱至少5个点)。恢复率λ的值越接近零意味着恢复力较低。垂直虚线标明从水盈余(干旱度<1)到缺水的过渡；随着水供应的增加，复原力急剧增加。较高的年际降水变化率（右列）始终导致较低的恢复力；年内降水变异性，即季节性，具有更多的影响。
为了评估植被恢复力水供应之间的一阶关系，我们首先将所有土地覆盖类型和气候区放在一起考虑(图2)。对于所有三个植被指数(VOD和两个NDVI数据集)，我们发现最高的恢复率通常出现在水盈余地区(图2虚线左侧)。
年内降水变率与恢复率的比例并不明确(图2，左栏)，存在短期内获得降水的高恢复力地区。这些地区在全球范围内只存在于草地和灌木丛中，并且集中在非洲萨赫勒地区，那里的植物适应高度季节性的降水。相反，年际降水的高变率(图2，右栏)导致几乎普遍较低的恢复力，表明较一致的同比降水催生更有恢复力的植被。因此，在全球范围内，随着水供应的增加和年际降水变率的降低，植被恢复力明显增加(图2B，D，F)，恢复力与降水季节性之间的关系不太明确(图2A，C，E)。
（2）长期水供应
图3 在全球尺度上，植被恢复力作为干旱的函数，按土地覆盖类型划分。植被恢复力λ由经验(A, B)估计，并通过植被光学深度(VOD，左列)和MODIS NDVI(右列)的AC1 (C, D)估计。分箱中位数显示为实心点（Kendall-Tau（KT）p<0.05）和透明箭头（KT, p>0.05），每个箱的第25-75个百分位数显示为连接的垂直线，上面有阴影线。少于1000个点或少于10个箱的土地覆盖被省略。E：各土地覆盖类型的KT系数(干旱度与AC1衍生的λ，见C、D)。显著性（p<0.05）KT显示为黑色三角形（中位数分箱数据的KT，参见C，D），不显著关系（p>0.05）显示为黑色圆圈。1000个随机采样替代项的额外箱线图（框边：第25-75个百分位数，黑线：中位数），红色表示MODIS NDVI，橙色表示AVHRR NDVI24，蓝色表示VOD。由于随机抽样，中位数的KT始终高于箱线图（参见方法）。VOD和NDVI都表现出较低的弹性，即λ接近于零，大多数土地覆被类型的水可用性较低。
揭示的干旱度和恢复力之间的关系(图2)在大多数土地覆盖类型上基本一致(图3)。恢复力倾向于随着水供应量的增加而非线性增加，当由水平衡(干旱度~1)向水亏缺(干旱度>1)转变时，某些土地覆盖表现出明显更强的干旱度/AC1衍生λ关系。
对于NDVI和VOD数据，干旱和恢复力之间的关系总体上是一致的，但不完全相同。值得注意的是，NDVI反映的是植被叶绿素含量或光合活性，而VOD反映的是植被密度和生产力，尽管估计的恢复力有一些差异，但三个数据来源获得的结果之间的总体相似性提供了一个强有力的论据，即在土地覆盖类型中，干旱程度较高其恢复力会降低。
（3）年内和年际降水变化
图4 以Walsh-Lawler季节性指数表示的植被恢复力与降水季节性的关系，按土地覆盖类型划分。植被恢复力λ由经验(A, B)估计，并通过植被光学深度(VOD，左列)和MODIS NDVI(右列)的AC1 (C, D)估计。分箱中位数显示为实心点（Kendall-Tau（KT）p<0.05）和透明箭头（KT, p>0.05），每个箱的第25-75个百分位数显示为连接的垂直线，上面有阴影线。少于1000个点或少于10个箱的土地覆盖被省略。E：各土地覆盖类型的KT系数(干旱度与AC1衍生的λ，见C、D)。显著性（p<0.05）KT显示为黑色三角形（中位数分箱数据的KT，参见C，D），不显著关系（p>0.05）显示为黑色圆圈。1000个随机采样替代项的额外箱线图（框边：第25-75个百分位数，黑线：中位数），红色表示MODIS NDVI，橙色表示AVHRR NDVI24，蓝色表示VOD。由于随机抽样，中位数的KT始终高于箱线图（参见方法）。VOD和NDVI都表现出较低的弹性，即λ接近于零，大多数土地覆被类型的水可用性较低。虽然对于三个考虑的植被数据集，经验恢复速率通常随着降水更集中而降低，但Walsh-Lawler季节性与恢复速率之间的关系不如干旱关系那么陡峭(图3)。
图5 植被恢复力作为归一化年际降水变化的函数，按土地覆被类型划分。植被恢复力λ由经验(A, B)估计，并通过植被光学深度(VOD，左列)和MODIS NDVI(右列)的AC1 (C, D)估计。分箱中位数显示为实心点（Kendall-Tau（KT）p<0.05）和透明箭头（KT, p>0.05），每个箱的第25-75个百分位数显示为连接的垂直线，上面有阴影线。少于1000个点或少于10个箱的土地覆盖被省略。E：各土地覆盖类型的KT系数(干旱度与AC1衍生的λ，见C、D)。显著性（p<0.05）KT显示为黑色三角形（中位数分箱数据的KT，参见C，D），不显著关系（p>0.05）显示为黑色圆圈。1000个随机采样替代项的额外箱线图（框边：第25-75个百分位数，黑线：中位数），红色表示MODIS NDVI，橙色表示AVHRR NDVI24，蓝色表示VOD。由于随机抽样，中位数的KT始终高于箱线图（参见方法）。对于VOD和NDVI，我们推断相对较高的年际降水变率具有较低的恢复力。
在全球尺度上，水盈余区和水亏缺区植被的恢复力之间有明确的界限(图2)，并且当被土地覆盖分隔(图3)时，年内水分变化的作用就不那么明显了(图4)。我们发现，在不同的降水季节中，恢复力大致相似；然而，Kendall-Tau系数总体上保持为正，这意味着随着季节降水的增加，恢复力下降。不同土地覆盖类型之间的关系各不相同，特别是以草为主的景观(树木繁茂的热带稀树草原、热带稀树草原、草原)在恢复力和季节性之间存在正相关和负相关的区域。
植被不仅对年内的降水分布敏感，而且对年间的降水分布也敏感。在所有三个数据集和恢复力的测量中，我们发现较高的相对年际降水变异性导致了较低的恢复力植被，特别是在以草为主的景观中(图5)。我们进一步发现，与年内降水分布(图4)相比，年际降水变率(图5)对恢复力的控制相对更强。我们认为这种差异是由于植被对缺水作出反应的特征时间尺度造成的，较长(年际)的时间尺度相对更难适应。在降水季节性强的地区，植被生态系统通过各种方法(如表型可塑性和干旱修剪)适应年度和短期缺水。相反，年际和长期的缺水会导致植被(和生态系统)物种组合的巨大变化。我们的研究结果表明，越来越频繁的极端缺水，特别是多年度规模的缺水，将影响全世界植被生态系统的复原力。
需要注意的是，在考虑年际降水变率而不按年降水总量归一化时，我们没有看到植被恢复力的下降；绝对降水变率估计值越高，植被恢复力越高。这种正相关关系主要是由绝对MAP本身驱动的；年降水总和的标准偏差在整体MAP较高的地区较高。如果我们将分析限制在中位数附近的小范围降水，以替代归一化的方式来说明这一点，则模式与归一化年际降水变化相同，也就是说较高的降水变异性有较低的恢复力。
4.讨论
水的可用性在控制全球植被的发生、类型和健康方面起着主要作用。我们的工作扩展了以前的研究，并记录了恢复力较差的植被与较低水供应的全球关系。当干旱接近1时，许多土地覆被的植被恢复力变化最大（即降水和潜在蒸散之间的平衡）。
然而，年降水量并不是控制植被健康和恢复力力的唯一因素。我们发现一种全球一致的模式，特别是在草占主导地位的地区，即植被恢复力下降，年际降水变化增加。依赖地表水和直接降水的植被在低降水时期比根系更深、长期蓄水的树木占主导地位的地区（例如湖泊、河流和浅层地下水）受到的影响更大。
土地覆被类型之间的恢复力差异可能主要反映了植被的内在生理差异——在所有其他驱动因素固定的情况下，热带雨林中的植被将比热带稀树草原中的植被生长得更快。测量的差异还取决于卫星数据产品捕捉不同密度和结构植被的精细变化的能力。
本文提供了基于经验估计的恢复率和不同理论恢复力指标的证据，以揭示植被恢复力和水的可用性之间的全球关系。根据干旱指数，跨气候带和植被类型水资源可用性较高的地区总体上具有更强的复原力。随着降水变化的增加，恢复力持续下降，特别是在年际时间尺度上和以草为主的景观中。根据我们的实证结果，我们推断，由于人为气候变化，植被退化和最终荒漠化的风险会增加，特别是在热带稀树草原，草地和灌木丛的地区。
5.文章引用格式
Smith, T., Boers, N. Global vegetation resilience linked to water availability and variability. Nat Commun 14, 498 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-36207-7
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