以下文章来源于生态学家 ，作者NewEcologist
在有机体层面（organismal level），碳经济学塑造了性状的进化。本文将这一想法扩展到生态系统层面（ecosystem level），并展示了生态群落的性状多样性是如何影响碳循环的。性状多样性的系统性转变将可能引发碳循环的变化。
生物圈和碳循环
生物圈通过总初级生产力和生态系统呼吸作用影响碳循环。有机体改变了碳库和通量，从而将生物圈与大气和土壤圈联系起来。由于有机体的性状和生态位不同，它们对碳库和通量的贡献也不同。例如，体型大的生物，如寿命长、生长慢的树木，构成大的碳库，而快速生长的生物，如一年生草本植物或草，支持快速的碳通量（图1）。因此，生态群落的多样性和组成的差异可能导致碳循环的变化。本文探讨了最近的理论进展如何有助于理解生态群落的性状或功能多样性与碳循环之间的关系。
图1. 性状多样性和碳循环之间的潜在联系。生态群落的性状多样性和组成的差异导致碳通量（主要与x轴相关）和碳库（主要与y轴相关）的系统性变化，并改变了土壤和大气之间的碳循环。例如，具有高代谢需求的大型、长寿和生长缓慢的物种的系统性灭绝应引发生态群落功能组成的转变，导致更快的碳通量和更小的碳库。
碳经济学塑造性状进化
最近一项研究/Castorena et al., Trends Ecol. & Evol. 2022表明，至少在植物中，只有在一生中单位质量具有一定碳增益的有机体才能存在。这与植物物种内部和之间的有机体性状变化有关，并且应该可以从植物扩展到动物。因此，基本的Gmax理论预测，性状进化是由碳经济学决定的。
自然选择作用于个体适合度，因此也作用于有机体内的一组综合性状。同样，生态群落的环境过滤作用于整个有机体，因此，生态进化过程在个体、种群和群落水平上选择性状组合。因此，生态群落中性状变化可以用多维性状空间来描述（图1）。这种方法可以确定有机体间独立性状变异的主要维度，并推导出整个生态群落的功能多样性测量。
有机体的性状空间不是无限的。它包含在一定的进化和生态限度内，而且是不均匀的填充。因此，性状空间的某些区域被许多有机体所占据，而其他区域则被较少的有机体填充。性状空间的主要变化与进化史上的关键“创新”相吻合，如从草本植物到木本植物，从无脊椎动物到脊椎动物，或从外温动物到内温动物的过渡。这些进化史上的重大转变和在大体型方面的进化有关。
Glossary
碳循环 / Carbon cycle
碳在有机体和环境之间移动的过程。这些过程包括碳通量，如光合作用、营养相互作用和矿化，以及通过保留在有机体内和土壤中的碳库。
功能多样性 / Functional diversity
生态群落多样性的衡量标准，由不同有机体的性状价值的变化和平均值定义。性状多样性和组成可以通过计算多个性状的多变量指标来表达。
性状 / Traits
有机体的表型特征，由基因型和环境之间的相互作用形成。有机体的性状不是相互独立的，而是被组织成相关性状的性状综合体。例如，有机体的高度和质量可以独立测量，但由于"建筑学（architectural）"的原因，它们是高度相关的。
性状空间 / Trait space
有机体可以被置于一个由不同性状组合决定的多变量空间内，也被称为表型空间或功能空间。性状空间是有限的，因为有些性状组合在自然界不存在。它由多个独立的性状维度组成，可用于描述生态群落中性状多样性的变异性。
通过将最近在有机体层面对碳经济学的见解扩展到整个生态群落，作者认为，生态群落的性状多样性与碳循环有着内在联系（Box 1）。具体来说，与有机体大小、新陈代谢和生活节奏相关的关键性状维度的变化可能会影响到生态系统中的碳库和通量。通过提出这个想法，作者提出了一种新的方法，从机制上将生态群落的性状多样性和碳循环联系起来（图1）。
Box 1 | 碳经济学的生态系统意义
正如Gmax理论/Castorena et al., Trends Ecol. & Evol. 2022所提出的那样，植物的性状多样性仅限于确保一生中单位体重的特定净碳收益的性状组合。该理论建立在体重是一个关键性状，与描述生物速率（如新陈代谢率）和生物时间（如有机体寿命）的其他性状相协调。选择性背景有利于具有不同生态策略的有机体，反映在其资源利用和生活节奏的差异上。因此，生活史策略中出现了快-慢连续体，因为快物种的单位质量寿命碳增益比慢物种的低，但受到时间折算效应的青睐。同样的原则应该适用于异养类群，因此，大型动物应该比小型生物活得更久，一生的净碳收益更高。鉴于性状空间是由有机体层面的碳经济学塑造的，本文提出生态群落中性状变异的主要维度，如资源利用策略和寿命，与生态系统中的碳通量和碳库直接相关。
性状多样性和碳循环
作者提出，性状互补性和优势性状价值的变化可以引发生态群落中碳库和通量的转变。在考虑了有机体大小的差异后，生态群落中的性状多样性主要与两个独立的性状轴有关：资源利用的策略（例如，与有机体的代谢率有关，图1中的x轴）和寿命（例如，与有机体的寿命有关，图1中的y轴） 。这两个性状轴实际上可以对各种有机体进行测量。
具有保守的资源利用和长寿命的有机体与具有获取性资源利用和短寿命的小型有机体相比，处理资源的速度更慢，但在更长的时间范围内保留更多的碳。与保守的、缓慢的和获取性的、快速的策略相关的性状与一个生态群落从大气中捕获碳和在生物圈中保留碳的能力直接相关（图1）。
因此，具有快速碳通量和小碳库的生态系统将主要由具有获取性资源利用和短寿命的有机体组成（例如温带草原）。相比之下，具有相对较慢通量和较小碳库的生态系统可能拥有以保守的资源利用和相当短的寿命为主的群落（如地中海灌丛）。相比之下，具有缓慢通量和高碳库的生态系统将由保守的资源利用和长寿命的有机体主导（如北方森林），而具有快速通量和大池子的生态系统将主要由具有获取性资源利用和长寿命的有机体组成（如热带森林）。
此外，生态群落的营养结构也会影响碳通量和碳库（图1）。不同营养群体的生物对碳循环的贡献不同。食草动物直接和间接地重塑初级生产者对碳的吸收和储存，而捕食者则调节食草动物的数量。此外，食腐动物改变了植被和土壤中碳库之间的碳平衡。死去的动植物和粪便残骸可以被微生物群落利用，这些微生物可以处理土壤中复杂的有机化合物。因此，生态群落营养结构的变化将影响土壤碳库，并通过微生物矿化作用引发碳通量进入大气。
生物多样性的丧失和碳循环
人类的影响导致生态群落的性状多样性和构成发生系统性变化，导致繁殖率低的大型和长寿物种的损失。性状多样性的这些系统性变化可能会改变碳循环，并可能导致全球生态系统中碳通量加快和碳库下降的趋势。
例如，散播种子的大型动物的消失可以通过引发植物性状组成的系统性转变，导致生物量储存的降低，从而减少热带森林的碳库。另一个例子是，大型顶级捕食者的丧失可以使食草动物摆脱捕食压力，导致生态群落中的碳固存和保留降低。一般来说，人类改造的群落倾向于容纳更多的具有获取性资源利用和快生活节奏的植物和动物物种，如早期演替植物或小体型动物。
全球模拟模型显示，性状多样性的这些系统性变化预计会导致生物量的积累减少，并降低受干扰生态系统的生产力。
在过去的几个世纪中，人类活动和工业排放增加了大气中的碳，导致全球变暖。因此，提高对碳循环，特别是其与生物圈的反馈的机制理解，可能有助于制定有针对性的措施来缓解气候变化。作者建议，旨在增加生物圈碳封存的缓解战略应着重于保持生态群落的高性状多样性，以优化碳的保留和封存。
论文信息
标题: Trait diversity shapes the carbon cycle
期刊: Trends in Ecology & Evolution
类型: Forum
作者: Mar Sobral*【Universidade de Santiago de Compostela】, Matthias Schleuning【Senckenberg Biodiversity and Climate Research Centre】, & Antonio Martínez Cortizas【Universidade de Santiago de Compostela】
时间: 2023-04-11
DOI: https://doi.org/10.1016/j.tree.2023.03.007
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