New Phytologist | Review：树种多样性如何调节干旱对森林的影响

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Summary

陆地生态系统的干旱问题日益受到关注，尤其是干旱会导致森林树木生长和存活率降低。长期以来，生物多样性被认为是调节生态系统功能，减轻气候变化压力的重要组成部分。然而，树种多样性对森林抗旱性的影响尚不清楚。本研究证实了树种多样性能够减轻干旱胁迫这一机制，并且新的证据表明，树种多样性与森林抗旱性并非系统正相关。我们提出了提出了用标准化的方法来定量地确定多样性对森林抗旱性的影响，来进一步提高我们对森林应对全球气候变化的认知。

Results

树种相互作用减轻干旱影响的机制（Fig.2）包括：资源分化、促进和选择效应。资源分化(Class1)是指功能性状的不同的树种减少了对相同资源的竞争，因为物种在空间和时间上使用不同的资源，它们不太可能同时竞争这些资源。促进作用(Class2)是指一个物种对邻居物种的功能产生积极影响的机制。选择效应(Class2)出现于初始物种库中的选择过程，该过程导致具有特定性状的物种占主导地位，我们可以将其解释为：相对于低多样性群落，高多样性群落在最初包含或耐旱物种(如深根性物种)占主导的可能性更高，选择可能以牺牲其他物种(称为竞争优势)为代价，也可能不以牺牲其他物种为代价。

Fig.2 资源分化、促进和选择效应三种机制的概念图。对于资源分化和促进作用而言，两个树种的水分、养分获取和利用的性状不同（即冠层结构、物候、树高、生根深度和菌根组合等），强调由于树种在地上地下的相互作用导致的在混交林中所发生的资源分化(Class1)和促进(Class2)的生理机制。选择效应(Class3)的概念包含了两种情况。(a) 两个具有相同数量但是不同树种的森林中，树种丰度高的森林 (species A, B, C, D and E)面对极端气候变化（如干旱等）所存活下来的树种要多于树种丰度低的森林(species B and C)，在这种情况下，树种C容易收到干旱胁迫，在极端气候事件后，在群落水平上因干旱而死亡。(b)树种丰度更高的森林，有可能有更多的耐旱性树种，比森林丰度低的森林在群落水平上面对极端气候更能维持主要的生态系统功能（如生长），树种C容易收到干旱胁迫，在极端气候事件后，在群落水平上的生长速度因干旱而降低。

当前所有研究中，只有8%的研究显示多样性对于干旱没有响应，但多样性对于干旱的响应(positive vs. negative effects)没有一致的结论(Fig.3)。在森林生态系统中，多样性和干旱影响之间的关系可能更依赖于环境，或者是因为不同的实验环境所导致了结果的不一致。大尺度跨区域研究表明，树种多样性的影响具有环境依赖性(Ratcliffeet al., 2017)。由于本研究中所收集的生物和非生物因子具有高度变异性，可能由于当地的立地条件、气候特征、森林管理、物种组成等相互作用，增加了森林生态系统中“多样性信号”的复杂性。

Fig.3 Percentage of studies finding mixed, positive, neutral and negative effects of diversity on tree responses to drought for all studies (orange bars representall functions, n = 28) or for studies that only used productivity as an indicator of drought impacts at the tree-level (blue bars, n = 12).

因此，在以后的研究中最值得注意的是如何描述和测量干旱的影响:大多数研究使用了年生长率的变化，也有一些研究使用了更复杂的功能性状，如蒸腾和水分利用效率。 然而蒸腾减少或气孔闭合并不一定会导致生长减少(Jucker et al., 2017)，这可能导致针对不同特征的研究得出截然不同的结论。另一方面，研究的尺度（全树或群落水平）和方法也应当关注。目前大多数研究仅关注全树水平，而忽略了群落水平。

鉴于当前研究存在的差异，在今后的研究中首先需要将方法标准化，确定评估树种多样性应对干旱的最佳指标，并且对每个问题涉及的指标进行比较，进而提出一个统一的框架。目前，使用地上生长率的研究最具代表性，该指标汇集了与资源获取和利用相关的大多数生理过程，因此，在树木和生态系统水平上，生长是综合干旱响应的一个很好的指标。统一的方法有利于解决多样性-干旱关系中的关键未知因素，为预测和减轻森林生态系统可能出现的更高频率和强度的干旱提供了一个强有力的研究途径。

原文链接：

https://doi.org/10.1111/nph.15667

转自：“生物多样性研究”微信公众号

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