PBJ | 中国农科院油料所王汉中院士团队揭示油菜产量杂种优势的遗传机制

2023年5月11日，中国农业科学院油料作物研究所王汉中院士团队的研究成果“A systematic dissection in oilseed rape provides insights into the genetic architecture and molecular mechanism of yield heterosis”在植物学top期刊Plant Biotechnology Journal上发表，该研究系统揭示了油菜产量杂种优势的遗传机制，将从理论上指导油菜杂种优势的利用。

油菜是我国产油量最大的油料作物，低芥酸菜籽油是脂肪酸组成最合理的大宗食用油，在国家食用油供给安全中具有十分重要的战略地位。杂种优势利用是提高作物产量的重要途径，目前全世界油菜杂交种的占比超过70%，然而其遗传机制的研究相对滞后。为此，本研究利用一个代表性的油菜组合（中双11×No.73290）从表型、遗传和分子层面进行了多年较为系统的研究。

在表型层面，通过中双11×No.73290组合24个产量及其构成和相关性状杂种优势的比较研究发现，构成性状中弱杂种优势的连乘效应可以很好地解释复合性状（如产量）的强优势。

在遗传层面，利用该组合F2及F2:3家系群体6个环境24个性状的表型数据进行大规模遗传定位，总共检测到195个QTL。显性度（D/|A|）分析结果表明，96个QTL的遗传模式为加性，其余99个为显性（部分显性、完全显性和超显性分别为72、5和22个）被确定为heterotic-QTL。结合之前油菜中heterotic-QTL显性度的分析结果，表明部分显性在油菜杂种优势形成过程中应该起主要作用。Trait-QTL网络分析揭示产量杂种优势的遗传结构特征：明显的中心-外围结构和hub-QTL，heterotic-QTL的多效性以及相互间上下游和正负反馈关系，以及杂种优势的直接和间接决定途径（图1）。为准确评估heterotic-QTL对的效应，针对两个代表性的hub-QTL（QC6主要调控每角粒数，QC14主要调控角果长度和粒重）构建高世代NIL进行杂交和杂种优势测试（图2）。结果表明：尽管单个杂合QTL显性度（部分显性和加性）和杂种优势不大（产量中亲优势率只有5%左右），但两者聚合（亲本纯合子杂交：AABB×aabb）具有累加效应使产量中亲优势率增加到近11%，可以解释该组合产量杂种优势的四分之一。据此，本研究提出聚合杂种优势理论：杂合位点的聚合产生单个构成性状的杂优，几个构成性状杂优聚合产生产量的强优势，即相/不同性状杂种优势具有累加/连乘效应。为获得最优的杂交组合，最重要的原则是尽可能多的聚合优势等位基因（不管是杂合还是纯合状态），而不是增加亲本的遗传距离。与此高度吻合的是，已有杂种优势研究结果表明：无论是单位点还是两位点水平，杂合子通常并不表现出优势表型；而且杂合度和杂种优势的相关性较低。双杂合子也可以由两个互补的纯合子杂交所得（AAbb×aaBB），结果表明：QC6和QC14的杂合互补在产量上表现出显著的超亲优势，这为显性互补假说提供了油菜中的首个案例。模型推导从理论上进一步证实部分显性QTL的杂合互补也能产生超亲优势，并找到其成立条件：d1+d2> |a1–a2|。事实上，这一条件也适用于三个以上的位点，只不过需要稍作修改。这一原创性发现是对显性互补假说的重要补充和认识上的深化。

在分子层面，本研究利用图位克隆技术分离到QC14对应的目标基因BnaA9.CYP78A9（油菜中首个heterotic-QTL基因），其CDS序列在亲本和NIL-QC14中没有差异，但上游调控区在中双11号中存在一个之前鉴定到的CACTA-like转座元件（Shi et al., 2019），而NIL-QC14中却没有。BnaA9.CYP78A9上游调控区CACTA-like转座元件的杂合状态可以导致该基因表达和生长素水平的部分显性，进而引起下游响应基因的非加性表达以及细胞数目的中亲优势，最终导致角果长度和粒重的中亲优势（图3）。

中国农业科学院油料作物研究所已毕业博士生叶姜和梁华兵为该论文共同第一作者，导师王汉中院士和师家勤副研究员为共同通讯作者，湖北大学联合培养硕士生赵雪杨完成了部分补充实验。本研究得到了国家重点研发计划（2022YFF1003303）和中国农科院创新工程重大任务（CAAS-ZDRW202105）等项目的资助。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.14054

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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