以下文章来源于Ad植物微生物 ，作者潘潘
摘要
提高氮肥利用效率(NUE)，以有益于环境和降低农民成本的方式减少氮肥的使用，是可持续小麦生产的持续目标。然而，丛枝菌根真菌(AMF)是否以及如何影响小麦的氮素利用效率还没有得到很好的研究。
通过3个独立但互为补充的试验，研究了根系和AMF对小麦氮素吸收和利用效率的贡献。在小麦氮素利用效率的形成过程中，表现出根系与AMF之间的时间互补模式。开花前氮素吸收效率主要取决于根系功能性状，但AMF对开花前氮素利用效率的影响很大，可能会增加磷的吸收，从而改善光合作用碳同化作用。根与丛枝菌根结合降低了高EN,g品种的氮素再动员效率；而由于丛枝菌根和/或其他微生物支持的花后氮素吸收的显著改善，籽粒氮素浓度总体上升。
这些发现为在农业生态系统中管理AMF的重要性提供了证据，并为解决小麦育种中最大限度提高谷物产量和蛋白质浓度之间的矛盾提供了机会。
引言
①小麦是主要粮食作物之一，在养活全球日益增长的人口方面具有特别重要的作用②在本文中，吸收效率被定义为植物在开花前获得的每单位有效土壤和肥料N的总氮，而利用效率被量化为在主要营养植物生长期间(即开花前)将所吸收的N用于生产谷物的效率(谷物特定N效率，En，g)③与植物相关的微生物，也可能影响小麦的氮素利用效率。AMF侵染对小麦籽粒产量的积极影响以及对秸秆生物量的负面影响已被报道，表明AMF可能影响籽粒灌浆期间的资源分配。研究进一步表明，AMF可能会影响氮肥利用率，特别是吸收效率的组成部分④AMF可能通过作用于籽粒发育过程中的C、N同化而影响氮素利用效率。作为决定花前氮素利用的关键过程，灌浆期间的光合作用C同化也可能受到其他养分的限制，如P，其积累速度慢于N。
例如与植物相关的微生物，也可能影响小麦的氮素利用效率。然而，实验证据仍然很少。一些小麦品种是否能够维持菌根对花后氮素吸收的功能仍未被探索，尽管一些间接证据表明这种情况可能发生。
试验一:小麦品种比较用来检验根和菌根在花前氮素吸收效率和氮素利用效率上的时间互补性，基于籽粒氮素浓度的梯度，我们收集了15个在长江地区常见的品种，提供了一系列不同的根和菌根性状。在开花和成熟期进行两次破坏性取样。为了确定AMF的氮素转运，一个菌丝室(30 μm尼龙网，2 cm，长度50 cm)，其中添加了15N示踪剂。
试验二:在江苏省如皋市雪瑶镇(32°130 N，120°630 W)长期秸秆管理试验的基础上，设计了以秸秆管理为主，菌根圈为次小区的裂区试验。长期秸秆管理试验分免耕免耕、旋耕秸秆还田和沟埋秸秆还田3个处理，共4次，从2008年11月开始，历时12年，然后设置菌根处理。小区内的菌根处理包括三种类型的内生室(聚氯乙烯圆柱形；直径15 cm；深度25 cm)，包括带有开口的菌丝室(直径5 cm)和尼龙膜(孔径0.45μm；- H- R)；菌丝内生室和尼龙膜孔径30 μm(+H-R)；和根内生室和尼龙膜孔径1.6 mm(+H+R)(图1a)。这种设计总共产生了3 ×3 × 4=36个内生室。菌根处理和试验管理的细节在方法S1中描述。
试验三：在试验1的基础上，选择了4个小麦品种进行菌根接种试验，其中最高En，g的两个品种g(苏麦188、SM188和山农20、SN20)和最低的两个品种En，g(珍麦168ZM168和珍麦9号ZM9)。以小麦品种和丛枝菌根真菌为试验因子，采用4 × 2因子随机区组试验设计，试验1在同一温室内进行。每个处理都种植六个重复，在开花和成熟期进行两次破坏性采样。
结果
1、小麦氮素吸收过程中根系与AMF的时间互补性
花前氮素吸收与根生物量、根长、根表面积呈正相关。但与根径呈负相关。花前氮素吸收与根部AMF丰度、土壤AMF生物量和菌根15N吸收没有显著的相关性
图2a：花后地上部N含量随着根径的增加而降低
图2b：与花前相似，而开花后菌根对15N的吸收随着根径和
图2c:地上N含量的增加而增加。
图2d：与开花时相比，成熟时菌根对15N的吸收也占地上N含量的更大比例。
图2e:菌根对15N的吸收效率从开花到成熟提高了73%，因此比拔节到开花的吸收效率更快。
图2f:此外，AMF吸收的15N中有77%在成熟时分配给谷物。
图2 小麦抽穗后丛枝菌根真菌(AMF)介导的氮素吸收
2、根和AMF的功能活性
图3a:在花前和花后的不同根和AMF的活性，根据呼吸速率(净二氧化碳通量)，在三种不同的农业实践下，用菌丝内生盆栽进行了评估。
图3b:无论农业环境如何，在开花前的生长阶段，根际净呼吸速率显著高于菌丝际此外，开花后菌丝际的净呼吸速率增加，灌浆时达到最大值，此后下降，而根际的呼吸速率从开花到成熟下降。
图3 根际和根际的净呼吸速率
3、根生物量影响氮素吸收效率，而丛枝菌根影响氮素利用效率
图4a-c:花前氮素吸收效率随根生物量和根长的增加而显著增加，但随根径的增加而降低，与丛枝菌根无关。
图4d-f:成熟期根部AMF丰度和土壤AMF生物量以及开花后菌根对15N的吸收显著提高了开花前的氮素利用率。然而，籽粒特定氮效率与成熟期的任何根系性状均不相关。
图4 氮素吸收或利用效率与根或丛枝菌根真菌(AMF)功能性状的关系
4、 AMF是否可能通过提高磷的吸收来维持较高的籽粒特定氮效率？
为了解释AMF对开花前氮素利用的影响，在实验1的基础上，对四个小麦品种进行了第三次试验；其中两个品种的籽粒特定氮效率最低(ZM 9和ZM 168)，而两个品种(SM 188和SN 20)的籽粒特定氮效率最高。En，g也与开花前的氮素吸收效率(UN)呈负相关。
图5a，b:接种丛枝菌根真菌对所有小麦品种开花期吸磷量的影响均可忽略或为负。然而，籽粒特性氮效率高和氮素吸收效率低的品种在成熟期表现出较强的菌根效应，而籽粒特性氮效率低的品种对磷吸收的菌根效应可以忽略或为负。此外，接种AMF显著增加了籽粒比氮效率高的两个品种营养器官中的磷分配，但促进了粒比氮效率低的品种的磷分配(图 S11a)。这些结果表明，氮素吸收效率低的品种可能强烈受益于或甚至依赖于AMF的更多磷吸收，以提高籽粒特定氮效率。
图5C，d: 结果还表明，籽粒特定氮效率低和氮吸收效率高的两个品种在开花和成熟期的根系定殖率显著高于籽粒特定氮效率高和氮素吸收效率低的品种，但HLD低于籽粒特定氮效率高和吸收效率低的品种，而后者在开花和成熟期的根系定殖率较低，但HLD较高。与开花相比，籽粒特定氮效率高的品种根系定殖率下降幅度较大，但HLD下降幅度较小，而籽粒特定N效率较低的品种，其根系定殖率下降幅度较小，但成熟时HLD下降幅度较大
图5e，f: 植株成熟期的磷吸收随着根定殖率和HLD的增加而显著增加，只有在籽粒特定氮效率较高和氮素吸收效率较低的品种。
图5 丛枝菌根真菌(AMF)对不同籽粒特定氮效率小麦品种植株磷吸收的影响
5、AMF促进的花后氮素吸收与抑制氮素向籽粒的再动员
图6a: 接种AMF显著降低了两个籽粒氮效率较高的品种之一的氮素再动员效率，但显著增加了两个籽粒特定氮效率较低的品种的氮素再动员效率。
图6b，c: 然而，籽粒特定氮素效率高的品种氮素再动员效率降低并不影响籽粒氮素浓度。相反，在籽粒特性氮效率较高的品种中，AMF显著提高了开花后籽粒氮素含量(NABS)和籽粒氮浓度(Ncon)，而在籽粒特性N效率较低的品种中，接种AMF显著降低了NABS和籽粒N浓度。
图6d: 然而，AMF显著提高了低粒和高粒氮效率品种的产量。
图6 丛枝菌根真菌(AMF)对不同籽粒特定氮效率小麦品种籽粒氮素分配的影响
图7a，b:此外，开花前籽粒特定氮效率高而氮素吸收效率低的品种在开花后对氮素吸收的菌根反应是积极的。
图7c，d: 此外，只有在籽粒特定氮效率高的品种中，植株成熟时的氮素吸收与根定殖率和HLD呈正相关，而与土壤NH4+浓度(图7e)呈负相关，而土壤NH4+浓度又与根定殖率(图7f)呈负相关。
图7 丛枝菌根真菌(AMF)对不同籽粒特定氮效率小麦品种植株氮素吸收的影响
讨论
根系和AMF对氮素吸收的时间互补性
这些发现支持我们的第一个假说，即小麦在根部和AMF之间对N的吸收具有时间互补性。根系主要负责花前的氮素吸收，而AMF对花后的氮素吸收的贡献明显更大。
AMF促进花前根吸收氮素生产籽粒
我们的第二个假说解决了根系和菌根对开花前氮素吸收和利用效率的影响，这一假说得到了AMF和籽粒特定氮效率之间正向联系的研究结果的支持。这些结果表明，AMF可能在促进开花前根系吸收氮素以产生籽粒方面发挥积极作用，尽管它们对开花前氮素吸收的贡献很小。在灌浆期间，通过菌根共生提供更多的磷，从而产生更多的光合作用，这可能有助于解释AMF如何提高花前的氮素利用效率。
AMF是否减少了氮素向籽粒的再动员，但促进了花后氮素的吸收？
我们的结果支持第三个假设，即AMF降低了籽粒氮素效率高的品种的氮素再动员效率，但增加了籽粒氮效率低的品种的氮素再动员效率。正如我们观察到的，在籽粒特定氮效率较低的品种中，AMF对花前磷积累的负面影响，早衰可能会加速，这将促进氮的再动员。与籽粒氮效率低的品种相比，AMF向籽粒氮效率高的品种提供的大量磷可能延缓了衰老，增加了光合作用C的同化，导致功能蛋白降解减少，氮素再动员减少。
在菌根生态学中，菌根对养分吸收的最大影响预计发生在植物生长阶段，也就是小麦的营养生长期，这一预期导致了许多研究中以开花为中心的采样。由于小麦植株有纤维和细根，在营养阶段它们的养分吸收不太依赖AMF，这可能会给人一种印象，AMF对农业管理并不重要。我们的结果突出了AMF在开花后的潜在作用，并提供了一个潜在的机会来解决经常报道的粮食产量和质量最大化之间的两难境地.
未来的研究将阐明AMF可能通过与其他微生物的相互作用，在生殖开始时促进大量N的吸收，从而改善开花前籽粒特定N效率高而N吸收效率低的小麦品种的籽粒品质。例如，可以使用13C标记的二氧化碳来量化AMF对光合作用C同化的影响及其对籽粒质量的贡献，并追踪C向细菌和AMF的分配。
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
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