NC | OBERON3和MAX2 1-like蛋白的抑制子形成了驱动韧皮部发育的调节模块

多细胞生物的生长和体型在很大程度上依赖于能量代谢物的功能性长距离运输，从而为干细胞活动提供燃料。在维管植物中，糖在源器官(如叶片)中通过光合作用合成，并通过韧皮部输送到汇器官，在那里它们被分配到贮藏组织或干细胞小体中，如根尖分生组织(RAM)。RAM的分裂干细胞位于大多数被称为称为静止中心(QC)的休眠组织者旁边。这些干细胞以严格控制的方式分裂和分化，从而产生两个韧皮部极，这确保了根生长期间对RAM的稳定能量供应。一个韧皮部极由一个原生韧皮部和一根后生韧皮部链组成，每个韧皮部链形成一个筛管成分(SE)和一个伴细胞(CC)谱系。在分化过程中，SEs降解大部分细胞器，以构建连接的筛管，用于细胞内分配糖、激素、蛋白质和RNAs。这就是为什么功能性SEs是由CCs通过称为胞间连丝的细胞间通道代谢维持的。强调韧皮部的重要性，原韧皮部发育缺陷可能会损害根的生长，这可能是RAM饥饿的结果。

由于韧皮部干细胞向具有极端特化程度的细胞的显著转变，深入了解韧皮部的形成并确定其分子调节因子对我们总体理解细胞命运调节和分化的具有重要指导意义。此外，由于韧皮部对植物生长和生理的重要性，揭示韧皮部形成的机制对作物生产具有很大的意义，并可能增加我们对植物进化和适应环境条件的理解。重要的是，尽管一些基因，包括ALTERED PHLOEM DEVLEOPMENT (APL)，OCTOPUS (OPS) BREVIS RADIX (BRX)，BARELY ANY MERISTEM3 (BAM3)和COTYLEDON VASCULAR PATTERN2 (CVP2)已被鉴定为调节韧皮部形成的不同方面，但这些基因似乎作用于韧皮部规范的下游，留下了韧皮部特异性发育程序是如何启动的问题。

细胞命运决定的空间特异性是生物体发育的核心。韧皮部组织介导能量代谢物沿植物体的长距离运输，其特征是细胞特化程度特别高。然而，韧皮部特有的发育程序是如何实现的还不清楚。近日，海德堡大学生物研究中心的研究人员在国际著名杂志Nature Communications在线发表了题为“OBERON3 and SUPPRESSOR OF MAX2 1-LIKE proteins form a regulatory module driving phloem development”的研究文章。揭示了广泛表达的PHD-finger蛋白OBE3与韧皮部特异性SMXL5蛋白形成了一个中心模块，从而在拟南芥中建立韧皮部发育程序。通过蛋白质相互作用研究和韧皮部特异性ATAC序列分析，作者表明OBE3和SMXL5蛋白在韧皮部干细胞的细胞核中形成复合物，在那里它们促进韧皮部特异性的染色特征。

这种特征允许OPS、BRX、BAM3和CVP2基因作为韧皮部分化的介质去表达。作者发现证明OBE3/ SMXL5蛋白复合物建立了决定韧皮部细胞命运所必需的核特征，并强调了普遍存在的和局部调节的组合如何在植物中产生发育决定的特异性。

最近，研究者发现了MAX2 1-LIKE (SMXL)蛋白家族成员SMXL3、SMXL4和SMXL5在韧皮部形成中的核心作用。SMXL蛋白是保守程度较高的核定位发育调节因子，在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中形成一个由8个成员组成的蛋白家族，根据系统发育和功能被细分为不同的亚支系。其中SMXL6、SMXL7和SMXL8是独角麦内酯信号通路的蛋白水解靶点，直接结合下游靶基因的启动子区域，从而抑制其转录。相比之下，SMXL3/4/5蛋白作为韧皮部形成的主要调节因子独立于独角麦内酯信号传导。它们的冗余和剂量依赖功能在双突变体和三突变体中变得明显，这些突变体在RAM中完全剥夺了原生韧皮部的形成，导致根在萌发后几天终止生长。尽管SMXL3/4/5蛋白在韧皮部形成中起着重要作用，但其作用机制尚不清楚。

与活性受到空间高度限制的SMXL蛋白不同，OBERONs (OBEs)是一个由四个蛋白组成的家族，从胚胎发育的最早阶段开始，无处不在地表达，核定位蛋白对组织规范和分生组织维持至关重要。这种作用反映在两个OBE亚家族中任何一个缺乏胚胎致死的突变体上。在茎尖分生组织(SAM)中，OBE3(也称为TITANIA1 (TTA1))与同源盒转录因子WUSCHEL (WUS)基因相互作用，参与干细胞调控。此外，OBE1和OBE2与胚胎中的维管形成有关。有趣的是，OBEs携带一个高度保守的植物同源结构域(PHD)finger结构域，已知与二甲基化和三甲基化组蛋白H3结合，允许染色质重塑复合物和转录因子的募集。事实上，在胚胎发生过程中，OBE蛋白表现出染色质结合和重塑活动，这对根的形成至关重要。综上所述，OBEs在植物细胞命运调控中具有多种作用，但对于SMXL蛋白，其在不同组织中的具体作用及其作用模式尚不清楚。

在本文中，作者报道了在RAM中，OBE3和SMXL5蛋白在原生质形成过程中物理相互作用形成一个功能单元。证据表明，SMXL5和OBE3蛋白对韧皮部特异性染色质结构的建立和韧皮部相关调节因子的表达具有重要作用。通过表征SMXL3/4/5-OBE3相互作用和韧皮部特异性染色质构象，为细胞特化和高度特化的中心植物组织的建立提供了分子机制的见解。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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