Nature | 我国小麦基因图位克隆首篇《自然》论文，揭示BR与GA激素平衡调控小麦株型和产量的分子机制

2023年4月26日，《自然》杂志在线发表了中国农业大学农学院小麦研究中心最新研究成果 “Reducing brassinosteroid signaling enhances grain yield in semi-dwarf wheat”。研究团队通过多年大规模田间表型调查和遗传学研究，鉴定到一个显著提升小麦群体产量的关键位点，为高产高效半矮秆小麦新品种培育提供了重要基因资源和新的育种策略。

这项研究还鉴定到一个油菜素内酯（Brassinosteroid, BR）信号转导的关键正调控因子ZnF，在理论上加深了对BR信号途径的认识。博士研究生宋龙、刘杰副教授为该论文的共同第一作者。倪中福教授为论文通讯作者。

小麦（Triticum aestivum L.）是世界上种植面积最大的粮食作物，为人类提供21%的食物热量和20%的蛋白质来源。国内外实践表明，新品种对提高作物单产的贡献率达到40%以上，其中关键基因的发掘和利用对小麦产量遗传改良起到重要推动作用。比如，上世纪中叶的“绿色革命”通过利用Rht-B1b或Rht-D1b等矮秆基因，显著降低小麦株高，提高了收获指数，解决了植株倒伏问题，从而实现了单产的大幅度提升。但是，Rht-B1b或Rht-D1b矮秆等位变异同时存在粒重和氮素利用效率显著降低等不良效应。因此，挖掘和利用新的矮秆基因资源，培育不依赖于Rht1-B1b或Rht1-D1b的半矮秆小麦品种，一直是小麦遗传育种领域关注的热点问题之一。

中国农业大学小麦研究中心历时十年，基于正向遗传学研究策略，在4B染色体短臂上鉴定到一个协同提升小麦产量和氮素利用效率的半矮秆位点。该位点为一段500 Kb左右的大片段缺失，导致3个紧密连锁的基因丢失，即Rht-B1/EamA-B/ZnF-B，命名为r-e-z单倍型。与绿色革命基因型Rht-B1b相比，r-e-z缺失单倍型保持了半矮秆株型，且茎秆强度、耐密性、收获指数、千粒重和产量等均有显著提升。在群体水平下，缺失单倍型可使小麦增产10%以上（图1）。

为了解析决定r-e-z遗传效应的候选基因，利用基因编辑技术创制了3个基因（Rht-B1/EamA-B/ZnF-B）的不同类型突变体。结果显示，与野生型Fielder（Rht-B1b）相比，赤霉素（Gibberellin,GA）信号的负调控因子Rht-B1b功能丧失导致株高、穗长和粒重显著增加；ZnF-B功能缺失表现出株高和千粒重降低的表型，但是穗长没有显著差异；EamA-B敲除株系与野生型之间没有观察到表型改变。研究还发现，Rht-B1b和ZnF-B同时突变与r-e-z遗传效应基本相似（图2）。

ZnF编码一个含有RING结构域的细胞膜定位E3泛素连接酶。生化研究表明，ZnF蛋白能够与细胞膜表面的油菜素内酯受体蛋白TaBRI1及其阻遏蛋白TaBKI1相互作用，并特异性介导TaBKI1在质膜上的降解。ZnF功能缺失使TaBKI1蛋白在质膜上过量积累，阻遏了BR信号的正常传导，进而使小麦株高降低（图3）。

单倍型分析结果表明，增产的缺失单倍型为稀有的变异类型，仅在我国的12份种质资源中存在。通过标记辅助选择策略，结合常规育种，初步选育出4个整合r-e-z单倍型的高产、半矮秆小麦苗头品系，在群体条件下产量比高产主栽品种良星99提高6.5%-15.2%（图4）。

该研究鉴定到一个稀有单倍型r-e-z，含有一个协同控制株型、产量和氮素利用效率的遗传模块（Rht-B1/ZnF-B）。其中，ZnF是BR信号的正调控因子，而Rht-B1是赤霉素GA信号的负调控因子。利用r-e-z单倍型介导的BR和GA激素再平衡，可以培育出矮秆抗倒、高产和氮素高效利用的小麦品种，在突破现有绿色革命品种产量瓶颈方面有潜在的重要育种利用价值。

中国农业大学教授孙其信全程指导了该项研究。美国堪萨斯州立大学教授柏贵华、俄克拉荷马州立大学教授严六零和中国农业科学院作物科学研究所研究员李文学在写作上进行了细心指导。该项研究得到了国家自然科学基金、海南崖州湾种子实验室、国家重点研发计划项目的资助。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-023-06023-6

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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