植物激素油菜素内酯有望成为实现新一轮绿色革命的主力军

自上世纪六十年代以来，“绿色革命”极大增加了全球粮食产量，有效缓解了全世界范围内的粮食危机。绿色革命品种（Green Revolution varieties，GRVs）最显著的特点即半矮化、抗倒伏性强。研究表明半矮秆作物品种的产生与植物激素赤霉素（GA）密切相关，例如在水稻中SD1基因突变导致GA合成缺陷，在小麦中DELLA基因显性突变导致植物对GA不敏感。然而，由于传统的GRVs品种均依赖于植物激素GA和DELLA蛋白，其氮肥利用效率低，因此需大量施肥以保证作物产量，但却对生态环境和农业的可持续带来了巨大负面影响。因此，我们迫切需要探索新的育种策略，挖掘更多有价值的新基因资源来培育“少投入、多产出、保护环境”的新绿色革命品种。

与GA相似，油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）是另一种关键的植物生长促进激素，广泛参与作物系列重要农艺性状的调控，包括株高、粒形、叶夹角、分蘖、种子萌发和休眠，以及抗逆等。尽管目前植物中BR信号通路解析已取得巨大进展，建立了几乎完整的BR信号转导通路，从细胞表面的BR感知，到触发一系列下游的磷酸化和去磷酸化事件，最终激活BZR1和DLT等关键转录因子调控下游BR响应基因的表达。研究者发现，适度减少BR合成或减弱BR信号转导可使作物半矮化且株型紧凑、抗倒伏性增强，有利于高密度种植。

中国农业大学倪中福教授团队在小麦“绿色革命”新基因挖掘和机制解析方面取得了重要进展，成功培育了具有半矮秆且株型紧凑、高产且氮利用效率显著提高的新一代小麦品种，并揭示了其分子调控机制，相关研究在Nature发表。4月27日，Seed biology邀请扬州大学刘巧泉课题组专门对相关研究进行评述，发表了题为“Brassinosteroid, a prime contributor to the next green revolution”的评述性文章，总结并提出了植物激素油菜素内酯（BR）有望成为实现新一轮绿色革命的主力军。

中国农业大学小麦研究中心长期致力于小麦杂种优势利用与高产优质抗逆基因挖掘，在小麦重要性状遗传与新品种选育方面取得了一系列重要进展。最近，该中心倪中福教授团队利用高产小麦的分离群体解析了导致千粒重增加的数量性状基因座（QTL），最终与约500kb的DNA片段缺失紧密关联。分析表明该DNA区段中包含Rht-B1、EamA-B和ZnF-B三个关键基因，因此将其命名为r-e-z片段。有趣的是，r-e-z缺失型小麦植株与含有该片段（即包含Rht-B1b、EamA-B和ZnF-B等位基因）的小麦具有相似的半矮秆株高，但其综合表现更为突出，包括粒重增加、大穗、更强的茎秆和更紧凑的株型。田间试验表明，在低密度（LD）和高密度（HD）种植条件下，r-e-z缺失型小麦的产量均明显增加，且在HD条件下其产量增幅更显著。在商业化推广小麦品种中应用该r-e-z缺失进一步证实了其显著的增产效应。尤为重要的是，该r-e-z区段在小麦和其他植物中均高度保守，暗示r-e-z模块在创建新的半矮GRV方面具有巨大的应用潜力。通过创建并分析这三个基因各自的突变体，结果显示ZnF-B和Rht-B1b在控制小麦株高和粒形方面具有拮抗作用。

进一步的机制研究表明，ZnF是一种质膜定位的E3泛素连接酶，在BR信号通路中发挥正调节作用。ZnF可同时与BR受体TaBRI1和抑制因子TaBKI1互作，而BR可促进ZnF-TaBKI1互作，但抑制ZnF-TaBRI1互作。最重要的是，ZnF在体内外仅特异性泛素化TaBKI1，进而促进其通过26S蛋白酶体途径降解。与传统GRV相比，通过缺失r-e-z片段创建的小麦新品种表现出更好的增产潜力和可持续性。因此，本研究充分证明了BR对实现新一轮绿色革命具有巨大的促进作用。

实际上，不仅是小麦，水稻和玉米中的相关研究也证明了该结论。在水稻中，BR合成关键酶基因OsDWARF4突变导致BR含量和水稻株高略有下降，但叶片更为直立。在密植条件下，即使不施肥，osdwar4突变体的穗数和预估产量也显著增加。因此，合理调控BR合成可在减肥条件下实现水稻增量。此外，水稻分蘖是一个与氮肥利用效率密切相关的重要性状。研究者通过全基因组关联分析鉴定到水稻分蘖的关键调节因子OsTCP19。OsTCP19基因启动子中一个29bp indel显著影响基因转录及植株分蘖对氮的反应。此外，OsTCP19可直接抑制BR关键转录因子DLT的表达，而DLT是水稻分蘖的正调控因子。因此，OsTCP19-DLT分子模块整合了氮信号和BR途径来协调水稻在不同土壤环境中的生长发育。最近，科学家研发了一种通过编辑基因上游开放阅读框（uORF）来精确调控靶基因表达的方法。鉴于DLT在协调水稻产量和氮利用率方面的重要性，DLT基因被选作验证新方法的靶标基因，结果成功创建了大量有价值的DLT新等位基因，对应一系列具有不同分蘖数和株高的水稻材料。在玉米中，研究者成功克隆并分离了两个促进植株叶片直立的主要QTL（UPA1和UPA2）。UPA1的靶基因是brd1，编码控制BR合成的关键酶，而UPA2由控制下游转录因子编码基因ZmRAVL1表达的2 bp indel序列多态性调节。DRL1不仅与不同的UPA2等位基因差异性结合，而且可直接抑制LG1对ZmRAVL1的激活效应。相反，ZmRAVL1通过控制brd1表达来调节内源BR的合成和叶夹角大小。因此，在现代杂交玉米生产中结合野生祖先UPA2等位基因应用以及ZmRAVL1基因编辑可实现高密度种植条件下的玉米增产。

总之，上述主要粮食作物中的系列重要研究证明BR可成为创建下一代绿色革命品种的理想靶标（图1）。然而，在此过程中仍有一系列挑战需要克服。例如，在育种实践中如何避免BR多效性带来的副作用。此外，我们不但需要进一步挖掘更多的天然“配方”（如小麦中的r-e-z片段），而且还需创建更多的人工优异等位变异，以用于精确高效的创建理想作物新品种。该前瞻性综述为今后通过进一步优化、调控BR通路来助力实现新一轮“绿色革命”提供重要参考。

扬州大学刘巧泉教授课题组长期专注于水稻品质改良的遗传和育种研究。李钱峰教授为论文第一作者，李钱峰教授、刘巧泉教授为共同通讯作者。本文得到了国家自然科学基金和江苏省相关基金的支持。

原文链接：

https://doi.org/10.48130/SeedBio-2023-0007

转自：“iPlants”微信公众号

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