以下文章来源于生态学家 ，作者李金全
注: 本推文于2020年12月30日首发于<生态学家>
Global Change Biology | Primary Research Article
全球变暖会刺激土壤微生物呼吸释放更多的CO2到大气中，进一步促进全球变暖形成一个正反馈效应。然而，由于我们对微生物呼吸热适应性空间异质性认识的缺乏，使得对土壤碳-气候反馈强度的评估存在很大的不确定性。
为此本研究通过对298个土壤样品（203个来自中国森林、95个来自青藏高原高寒草地）进行室内培养，并利用平方根模型（Ratkowsky方程）计算土壤微生物最小呼吸速率的温度（Tmin，描述了土壤微生物呼吸的热适应性）。
研究发现，Tmin的变化范围为-8.1到-0.1°C，并随年均温（MAT）的升高而显著升高（R2 = 0.68）。同时考虑Tmin的多个重要调控因子（地理因子、气候因子、土壤pH和碳质量），发现MAT具有绝对性的主导作用。
这些结果表明土壤微生物呼吸适应于其长期所处的温度区，这一关系可以方程Tmin = 0.2 × MAT – 5描述，即MAT每升高1°C导致Tmin增大0.2°C。
本研究首次量化了土壤微生物热适应随MAT的变化规律，这一变化方程可用来预测未来不同变暖情景和不同气候条件下土壤微生物呼吸对温度响应的变化。
研究背景
全球土壤碳库储量超过大气和植被碳库的总和，且土壤微生物呼吸（土壤碳分解）每年释放约60 Pg碳（1Pg = 1015g）到大气中。因此土壤碳库的微小变化会引起大气CO2浓度的显著变化。
温度升高会加快微生物呼吸速率释放更多的CO2到大气中，从而进一步促进全球变暖，形成一个土壤碳-气候反馈的正效应。土壤微生物具有热适应性，由于我们对微生物呼吸热适应性地理变异认识的缺乏，使得对土壤碳-气候反馈强度的评估存在很大的不确定性。
宏观尺度上，生活于不同气候区的微生物应该适应于当地的温度，即生活于相对暖和地区的微生物其最小呼吸速率的温度（Tmin）应高于生活于相对寒冷地区的微生物。
然而，以往对微生物热适应性的研究通常只针对一个或几个点，未能揭示热适应性地理变异的一般性规律。这一不足极大地限制了我们对全球变暖背景下土壤碳-气候反馈强度的精确预测。
研究方法
该研究利用了前期研究的298个土壤样品（图1），包括203个来自中国森林（Li et al., 2020, Global Change Biology）和95个来自青藏高原高寒草地（Li et al., 2018, Soil Biology & Biochemistry）。前期的研究主要揭示了土壤有机碳分解温度敏感性的地理变异及其调控因子，而本研究意在揭示微生物呼吸热适应性的地理变异及其调控因子。
▲图1 | 土壤采样点空间分布图。
所有样品在4-28°C标准条件下进行培养，并测定土壤微生物呼吸速率。然后利用平方根模型（Ratkowsky方程）计算土壤微生物最小呼吸速率的温度（Tmin）。如果微生物呼吸存在热适应性，那么暖和地区的Tmin应该高于很冷地区，否则Tmin没有变化。
结果与讨论
▶ Tmin的地理变异及其控制因子
在298个所研究的土壤样品中Tmin的变化范围为−8.1到−0.1°C，并随MAT的变化而显著变化（Tmin = −4.64 + 0.17 × MAT，R2 = 0.68；图2b）。
在森林土壤中Tmin和MAT的关系可描述为：Tmin = −5.08 + 0.20 × MAT（R2 = 0.67）；
高寒草地土壤Tmin和MAT的关系可描述为：Tmin = −4.26 + 0.36 × MAT（R2 = 0.38）。
Tmin的空间分布图大致呈现为：从南到北Tmin减小，从东到西Tmin增大（图2a）；与MAT的空间分布格局相似。
▲图2 | 土壤微生物最小呼吸速率温度（Tmin）的空间分布图。
这些结果表明，土壤微生物适应于其长期所处的温度（MAT），并且MAT每升高1°C将导致土壤微生物呼吸所需的最小温度升高0.2°C。
与仅用MAT相比（解释度68%；图2b），同时考虑地理、气候、土壤pH和碳质量因子并未明显提高Tmin地理变异的解释度（解释度70%；图3a）；进一步分析发现在所有因子中MAT具有最大的预测能力（图3b）。
这些结果表明，MAT是Tmin地理变异最好的解释因子，不需要纳入别的调控因子。
▲图3 | 不同因子对土壤微生物最小呼吸速率温度（Tmin）调控作用的相对贡献。
▶ 预测未来变化
该研究进一步使用Tmin和MAT的关系（Tmin = −4.64 + 0.17 × MAT）预测未来增温1、2、3°C情景下土壤微生物呼吸的变化（图4）。
▲图4 | 预测全球变暖1、2、3°C情景下土壤微生物呼吸的变化。
结果显示微生物呼吸对温度的响应（QMAT+1, 2, 3°C）随MAT的升高而降低，表明与较暖和地区相比寒冷地区土壤微生物呼吸对全球变暖更敏感。例如，QMAT+3°C在MAT为25°C地区约是1.2而在MAT为0°C的地区约是2.3。
这些结果表明，碳循环模型需要考虑土壤微生物呼吸热适应性的生物地理分异特征，以提高碳-气候反馈的预测精度。
论文信息
标题：Temperature adaptation of soil microbial respiration in alpine, boreal and tropical soils: an application of the square root (Ratkowsky) model
期刊：Global Change Biology
类型：Research Article
作者：李金全, Erland Bååth, 裴俊敏, 方长明, 聂明*
时间：2020-12-08
DOI：https://doi.org/10.1111/gcb.15476
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