以下文章来源于生态学家 ，作者徐心怡
摘要
传统岛屿生物地理学(Island Biogeography)通常关注非生物驱动因子对于物种定殖(colonization)、灭绝(extinction)和形成(speciation)的影响。然而，岛屿上的物种定殖还有可能会被生物驱动因子所限制，例如共生体(symbiont)的缺失。比如，大多数植物都会与菌根真菌形成共生体，而菌根真菌向岛屿的扩散限制则可能会为植物的定殖起到一个过滤作用。对此，研究人员使用全球范围内超过1,400,000个植物记录数据(其中包括跨越约1100个地区的200,000种物种)来验证这个假说，最终找到了菌根过滤作用存在的证据。而且，随着岛屿与大陆分离度(isolation)的增加，岛屿植物群中菌根植物的比例下降，这也可能是由于共生菌根定殖机会下降所导致的。另外，研究发现菌根植物对经典的植物多样性纬度梯度格局有不成比例的贡献，即菌根植物的多样性在赤道附近最高，朝向两极时降低。但人类活动和土地利用会改变植物的这种生物地理格局。对于归化的植物群系而言，岛屿上菌根植物的比例要比陆地的高，这可能是由于人类通常将植物的菌根共生体与其一起引进岛屿，以及大陆地区人类对于菌根共生体的干扰更高所导致的。研究认为，菌根共生体是一个被忽视的植物生物地理格局的重要驱动因子，它对当代岛屿生物地理学以及植物入侵学研究均有着重要的意义。
原文信息
标题：Mycorrhizal Fungi Influence Global Plant Biogeography
期刊：Nature Ecology & Evolution
作者：一作&通讯：Camille S. Delavaux【Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, KS, USA（美国堪萨斯大学生态与进化生物学系）】
时间：2019-2-25
DOI：https://doi.org/10.1038/s41559-019-0823-4
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引言
早先岛屿生物地理学中的研究表明物种丰富度会受物种迁徙的影响，丰富度随着距离的上升而下降；物种灭绝和形成则与岛屿大小有关。后来相继发现环境异质性与地理因素对其的作用。也有个案研究解释了生物作用因素对其的重要影响，然而这些作用是否存在普遍效应还是未知的。其中，共生体的影响，作为一类生物驱动因素，属于一种优先效应，即，在没有对应宿主植物的条件下，菌根真菌无法存活，因此无法先于植物到达岛屿上。
与菌根真菌共生是植物自祖先而来就有的特征，但却在进化中经历过重复的丢失事件，原因在于某些不需要依赖菌根的植物表现出了竞争优势。1，在植物在一个全新环境定殖时可以不受共生菌根存在与否的限制；2，当环境因子会对菌根的存在产生限制作用时（例如靠近两极的极端气候）；3，在土壤肥力低，维持共生的代价已经大于带来的收益时。这些使非菌根植物体现出优势的环境因子，只有在植物的扩散限制不那么重要的时候，起到的作用较大。（也就是说，在扩散限制大的情况下，菌根对于物种的定殖更重要；扩散限制小，环境因子限制大时，非菌根植物则更占优势。）
但这些预期的菌根植物格局可能也会因人类引起而变得不同，例如在岛屿上，人类对植物的引进所用可能会大于菌根真菌对植物的过滤作用。因为农业或园艺多年生植物常常被连同土壤（以及土壤中的微生物）一起引入。此外，人类干扰可能会影响菌根真菌群落，从而降低归化植物群中菌根植物的比例，在大陆地区这是一个主要影响因子，因为已有研究表明土壤干扰会减少菌根真菌的存在。案例研究表明菌根植物在本土和归化植物群系中比例不同，但大部分都是小尺度的，只在大陆上进行的研究。为了得出更普遍的格局，有必要在全球尺度上更加全面地研究菌根植物分布的驱动因子。
因此，本研究分析了植物在岛屿和陆地上的菌根状态。研究人员通过比较本土和归化植物物种分别在陆地和岛屿上的植物的菌根状态（即菌根植物比例值参数）来验证菌根过滤作用是否会影响岛屿上的植物定殖，并且分析岛屿地理因子、年龄及其与大陆的距离对菌根植物比例的影响。
研究方法
所有的植物记录数据包括其地区信息，属于土著种或外来定殖种，以及相关的环境变量等数据均来源于Global Alien Naturalized Flora (GloNAF45)与Global Inventory of Floras and Traits (GIFT46)这两个数据库，并使用一定规则进行数据清洗与整合。其中物种菌根状态的变量，则是通过将每个物种对应到the plant list数据库中的科级信息，计算出以往研究中该科菌根植物与非菌根植物的比例，将该比例值赋予该科中的每个物种。缺乏菌根数据的科中的物种信息都被去除。数据分析主要使用广义线性混合模型（GLMM）与广义线性模型（GLM）。
研究结果与讨论
本次研究发现菌根真菌影响了植物的全球分布模式，并且与一些传统的全球生物地理格局如物种多样性纬度梯度，以及多样性-岛陆距离关系相关。
Fig. 1: 岛屿与大陆中本土与归化植物群种菌根植物的比例
a：对于本地物种(黑色条带)，相比岛屿，陆地菌根植物的比例更高；对于入侵物种(灰色条带)，相比陆地，岛屿菌根植物的比例更高。
b：本次研究包含的植物群系中菌根植物比例的全球地理分布。
研究结果强有力地证明，植物在岛屿上的初次定殖确实与菌根过滤筛的作用有关。
对于岛屿上的本土植物而言，菌根植物的平均比例相比陆地而言更低（Fig. 1a）。此外，模型也确实显示岛屿的植物菌根数量与大陆相比存在显著性差异。
与菌根过滤筛作用相一致的是，岛屿上菌根植物的比例也会随着岛屿距陆地的距离下降（Fig. 2a）。岛屿年龄与岛屿上的菌根植物比例则没有显著关系。
Fig. 2: 菌根状态对本土植物生物地理格局的影响
a：在岛屿中，菌根植物比例随着岛屿距陆地的距离变远而下降。
b：在大陆中，菌根植物比例随着年均温的增高而上升。
c：在大陆中，菌根植物比例随着纬度绝对值的上升而非线性下降。
d：浅黄色点表示非菌根植物，深黄色点表示菌根植物，说明c中的关系主要是由菌根植物主导的。
对于大陆的本土植物群系而言，菌根植物比例的变化主要受纬度与环境因子影响。菌根植物的比例在靠向赤道时上升（图2c）。这一强烈的相关性暗示了在传统的生物多样性纬度梯度格局中，菌根可能也不成比例地作出了贡献。此外，这种格局也可能是由于大部分植物祖先都带有菌根以及主要植物群系的热带起源造成的。也或者，是由于向两级靠近后，极端环境如极寒和冰层覆盖限制了植物-菌根共生关系所造成的。本研究也确实发现菌根植物比例会随着地区年均温的降低而显著下降（图2b）。而这些环境因子对本土菌根植物比例的影响作用在大陆上比在岛屿上更为强烈。
Fig. 3: 菌根状态对归化植物生物地理格局的影响
a：在大陆地区中，归化种中菌根植物的比例比本土种中更低，尤其是在一些本土菌根植物比例很高的地区。
b：在岛屿中，菌根植物的比例随人类土地利用程度升高而减少。（该变量由对数转换后的城市和规划土地面积的总和而产生）。
对于岛屿上的归化物种而言，其平均菌根植物比例则比陆地更高，体现出人类活动对于菌根过滤筛作用的稀释。岛屿距陆地间的距离也不再是归化种菌根植物比例的一个显著变量了。这些结果与人类将外来种引进岛屿时通常将其与菌根定殖的材料如土壤等所共同引入的事实相一致。
在大陆地区，归化植物中菌根植物的比例，比本地中菌根植物的比例要更低，尤其是在一些菌根植物比例很高的地区（Fig. 3a）这与由于土壤中菌根真菌群落被大面积的人类活动干扰，从而导致非菌根植物适合度上升的的情况相一致。此外，这也可能是由于人类干扰地区氮磷含量通常偏高，使得菌根对植物而言的成本效益比率下降所导致的。此外，岛屿归化植物中菌根植物的比例也如同陆地一样，随着土地利用的强度增强而降低（Fig. 3b）。岛屿变得更像大陆，人类土地利用干扰土壤微生物，导致菌根真菌的存在减少或为植物带来的受益降低。对于归化植物而言，人类活动对其生物地理格局的影响十分显著，而环境变量则成为了更弱的影响因子。
研究表明，菌根真菌影响全球植物生物地理学，包括岛屿生物地理学和物种丰富度纬度梯度，也影响了人类介导的外来物种引入格局。
END
译者简介
徐心怡，女，复旦大学生命科学学院生态学系本科生，研究兴趣：菌根生态学、植物入侵生态学、群落生态学——以及别的很多正在发展的兴趣。邮箱：15307110312@fudan.edu.cn。
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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