Nature | 历时10年！中国农业大学倪中福等团队合作鉴定到显著提升小麦群体产量的关键位点

现代绿色革命小麦品种(Triticum aestivum L.)由于降低高B1b (Rht-B1b)和Rht-D1b等位基因而具有半矮秆和抗倒伏的植株结构。然而，Rht-B1b和Rht-D1b都是编码赤霉素信号抑制因子的功能获得突变等位基因，稳定地抑制植物生长，并对氮素利用效率和籽粒灌浆产生负面影响。因此，含有Rht-B1b或Rht-D1b的绿色革命小麦品种通常产量较小，需要较高的氮肥投入来维持其粮食产量。

2023年4月26日，中国农业大学倪中福团队在Nature 在线发表题为“Reducing brassinosteroid signalling enhances grain yield in semi-dwarf wheat”的研究论文，该研究表明减少油菜素甾醇信号传导可提高半矮小麦的籽粒产量。该研究描述了一种不需要Rht-B1b或Rht-D1b等位基因的半矮秆小麦品种设计策略。通过自然缺失约500千碱基的单倍型区块，作者发现缺少Rht-B1和ZnF-B(编码RING型E3连接酶)形成了半矮秆植株，植株结构更紧凑，在田间试验中显著提高了籽粒产量(高达15.2%)。

进一步的遗传分析证实，在缺少Rht-B1b和Rht-D1b等位基因的情况下，ZnF-B的缺失通过减弱油菜素甾醇(BR)感知诱导了半矮秆性状。ZnF作为BR信号激活剂，促进BR信号抑制因子BRI1激酶抑制剂1 (TaBKI1)的蛋白酶体破坏，而ZnF的缺失使TaBKI1稳定，从而阻断BR信号转导。该研究结果不仅确定了一个关键的BR信号调节剂，而且为通过操纵BR信号通路来设计高产半矮秆小麦品种提供了一种创造性的策略。

20世纪60年代的绿色革命通过广泛种植半矮秆和抗倒伏品种，显著提高了谷类作物的产量。这些绿色革命品种(GRVs)有益的半矮秆植株结构主要是由于引入了小麦(Triticum aestivum L.，2n = 6x = 42, AABBDD基因组)B基因组或D基因组Rht-B1a的功能获得突变(Rht-B1b或Rht-D1b)和水稻(Oryza sativa L.， 2n = 2x = 24)的隐性突变体半矮秆(sd1)而产生的降低高度1 (Rht-B1b)等位基因。Rht-B1b、Rht-D1b和sd1等位基因导致DELLA蛋白的高水平积累，从而抑制赤霉素(GA)信号传导，并进一步减弱GA促进的植物生长，形成半矮化。

然而，这些绿色革命等位基因也会降低氮素利用效率(NUE)和碳固定，导致GRVs生物量、穗长和粒重下降。因此，GRVs需要极高的氮肥投入来维持其高产，但高氮肥投入对环境和农业可持续性都是有害的。为了在有限的耕地上不断提高谷类作物的产量，以养活不断增长的世界人口，寻找新的遗传来源，使其产生理想的半矮秆植物结构，提高氮肥利用率，同时又不影响植物生长和粮食产量，成为了一个迫切的目标。

以往在水稻中的研究已经确定了N调控植物特异性转录因子生长调节因子4 (GRF4)及其辅激活因子grf- interaction factor 1 (GIF1)在激活多个N代谢基因中的重要作用。DELLA蛋白抑制GRF4-GIF1活性；然而，增加GRF4的丰度可以抑制DELLA活性，从而提高水稻和小麦GRVs2的氮肥利用率，增加生物量和最终粮食产量。最近的一项研究表明，氮诱导的含aptala2结构域的氮素介导的分蘖生长响应5 (NGR5)是水稻响应氮施肥的全基因组转录重编程的关键调控因子，NGR5表达的增加可以提高氮肥利用率和粮食产量。这些研究表明，利用现有的绿色革命基因在谷类作物中设计改良的GRVs是可行的。

r-e-z单倍型区块缺失改善了小麦的绿色革命植株结构和籽粒产量（图源自Nature ）

BR在调节谷类作物的重要农艺性状，包括植株结构、穗和穗形态、籽粒大小和形状等方面具有多种作用。BR缺乏的作物通常表现为矮小和紧凑的植株，这有利于抗倒伏和高密度种植。该研究报告了一种培育新的小麦GRVs的策略，即使用稀有的自然缺失单倍型区块（指定为 r-e-z）来培育具有更紧凑半矮植物结构、改进的NUE和提高谷物产量的新小麦GRVs。缺失的单倍型区块阻滞包括Rht-B1及其两个相邻基因，编码EamA样转运蛋白的EamA-B和编码锌指环型E3连接酶的ZnF-B。该研究的遗传和分子数据支持了ZnF-B缺失在形成绿色革命性状中的基本作用，主要是通过在缺乏Rht-B1b和Rht-D1b的情况下部分衰减BR信号传导。

中国农业大学孙其信教授全程指导了该项研究。美国堪萨斯州立大学柏贵华教授、俄克拉荷马州立大学严六零教授和中国农业科学院作物科学研究所李文学研究员在写作上进行了细心指导。中国农业大学国家农业绿色发展野外观测站（曲周）宋印明和闫勇老师在小麦育种方面提供了重要帮助。中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员和汤沙副研究员馈赠了BRI1抗体，中国科学院遗传与发育生物学研究所褚金芳和辛培勇博士、中国农业大学陈倩副教授和王西博士后分别在激素测定和泛素化实验上给予了大力支持。该项研究得到了国家自然科学基金、海南崖州湾种子实验室、国家重点研发计划项目的资助。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41586-023-06023-6

转自：“iNature”微信公众号

如有侵权，请联系本站删除！