Nature | 植物防御性芥子油苷的跨膜转运分子机制
2023/4/24 9:22:17 阅读:112 发布者:
根据最佳防御理论,具有最高适应值的植物器官(例如种子和块茎)会积累最高水平的防御化合物以抵御食草动物和病原体。然而,对于人类而言,通常有毒的防御化合物会大大降低这些可食用组织的营养价值。控制代谢物分布的植物膜转运蛋白对关键农艺性状十分重要。为了消除作物可食部分中的抗营养因子,可以通过阻断生物合成途径来减少抗营养因子在食用组织的积累,但这会伴随对植物适应性的不利影响。由于防御化合物经常转移到可食用组织,消除从源头到合成路线上的转运蛋白提供了一种策略,可以减少可食用部分中的有毒化合物,同时维持其他组织的防御能力。
质膜定位转入蛋白和转出蛋白的功能丧失突变可能对整个植物的分布模式产生根本不同的影响。例如,在拟南芥中,H+耦合的硫代葡萄糖苷转运蛋白的突变体(GTR)——作为质外体硫代葡萄糖苷防御化合物的转入蛋白——不仅消除了种子中硫代葡萄糖苷的积累(没有从头合成),而且还导致硫代葡萄糖苷分布模式发生重大变化。相比之下,阻断将防御化合物输出到质外体的机制,然后再将它们输入到同质体中,可能会提供一种策略来消除库组织中抗营养化合物的积累,而不影响防御分布。
在十字花科油料作物中,抗营养成分硫代葡萄糖苷(芥子油苷)转移到种子中。然而,硫代葡萄糖苷转出的分子靶标仍不清楚。2023年4月19日,Nature在线发表了一篇题为“Export of defensive glucosinolates is key for their accumulation in seeds”的研究论文。作者鉴定 UMAMIT 家族的成员(UMAMIT29、UMAMIT30 和 UMAMIT31)并将其鉴定为芥子油苷转出蛋白,同时证明这些转出蛋白突变体特异性地阻止芥子油苷在拟南芥种子中的积累,而不改变植物其余部分的防御分布。
迄今为止,对种子结合硫代葡萄糖苷合成位点的了解阻碍了使用源组织的转录组挖掘输出基因候选者。因此,作者首先着手确定产生种子结合硫代葡萄糖苷的来源组织。在拟南芥中,已在韧皮部汁液中检测到芥子油苷。并通过实验证明营养组织不是拟南芥中种子芥子油苷的主要来源,并且生殖组织内的从头合成和运输足以为种子提供芥子油苷。
作者实验发现从成熟的绿色阶段到瓣膜开始衰老,具有索状体和隔膜的长角果瓣(以下称为长角果瓣)中的芥子油苷水平保持不变。这表明长角果瓣和长角孢子不断生产和输出用于种子的芥子油苷。这些结果表明,索状体也是生产和出口种子结合硫代葡萄糖苷的主要枢纽。据此,作者选择了索状体中编码跨膜蛋白的基因,这些基因在成熟绿色阶段中具有最高的相对表达。作者实验发现UMAMIT29,UMAMIT30 和 UMAMIT31 都是硫代葡萄糖苷单向转运体,能够被动地促进沿着电化学梯度从胞质溶胶(例如,源细胞)到质外体的流出。
最后,作者研究表明umamit29 umamit30 umamit31转出蛋白突变体不会改变植物中硫代葡萄糖苷的总体分布,这与gtr1 gtr2 gtr3 转入蛋白突变体中芥子油苷的减少(根、茎)或强烈的过度积累(莲座丛、茎叶、长角果瓣) 形成 鲜明对比。因此,从农业的角度来看,UMAMIT 转出蛋白具有很高的生物技术应用潜力,可以作为分子育种目标,通过转运蛋白工程消除十字花科油料作物种子中的抗营养成分芥子油苷,而不影响植物其余部分的芥子油苷防御。
原文链接:
https://www.nature.com/articles/s41586-023-05969-x
转自:“植物生物技术Pbj”微信公众号
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