PNAS | 拟南芥生物钟调控辅激活子选择性地控制基因表达以应对不同的温度胁迫

为了应对极端的温度变化，植物通常诱导大量基因表达来增强对胁迫的耐受性和反应能力。在模式植物拟南芥中，转录因子DREB1作为主开关在冷胁迫后结合保守的DRE motif 调控基因表达。通过分析与DREB1相关的冷胁迫基因表达网络，发现植物根据两种不同的信号类型识别冷胁迫：急剧温度下降及逐步温度下降。在急剧温度下降中，转录因子CAMTA（钙调素结合转录激活剂）诱导DREB1B及DREB1C表达。在逐步温度下降中，生物中相关MYB-like转录因子调控DREB1A及DREB1C表达，在此路径中，生物中相关基因CCA1、LHY、RVE4、RVE8通过保守的EE motif直接激活DREB1的表达。

据报道，CCA1/LHY及RVE基因通过感知温度变化可结合不同的靶基因，在正常温度下，RVE4/8定位于细胞质，并在细胞核中有微弱的定位信号，但在受到冷热胁迫时，RVE4/8在细胞核定位明显变强，然而，在热胁迫后，RVE4/8并未诱导DREB1的表达，这表明RVE4/8转位到细胞核对冷胁迫和热胁迫诱导基因的表达很重要，但每个胁迫特异性基因的诱导还需要其他因素。正常条件下LNK蛋白LNK1/2作为RVE4/8的攻激活因子调控生物中相关基因的表达，然而其在冷热胁迫下的功能还未可知。近日，日本东京大学植物分子生理学实验室

Kazuko Yamaguchi-Shinozaki团队在国际知名期刊PNAS上在线发表了题为“Clock-regulated coactivators selectively control gene expression in response to different temperature stress conditions in Arabidopsis”的研究论文，揭示了LNK蛋白在不同温度条件下对RVE特异靶基因的诱导起重要作用。首先，作者通过将不同截短类型的RVE8（RVE8ΔN-sGFP, RVE8ΔC-sGFP, and RVE8ΔNC-sGFP）回补rve48突变体，发现RVE8的C端区域在冷胁迫下DREB1A表达的激活中起着重要作用，该区域参与了RVE8蛋白的定位。由于RVE8中的位于端的LCL domain与LNK蛋白互作，作者认为LNK蛋白可能作为诱导DREB1A表达的辅助激活因子。拟南芥中有4个LNK（1-4）蛋白，在冷胁迫下都被诱导表达。

作者发现，RVE8的C端对于RVE8及LNK蛋白的互作是必不可少的，并且在正常条件及冷胁迫下，RVEs及LNKs见存在广泛的互作。

冷胁迫处理后，过表达LNK3和LNK4比过表达RVE8更能增加DREB1A的表达，LNK1和LNK2的过表达并没有导致DREB1A表达水平的显著增加。据报道，RVE4/8也在热胁迫中发挥作用。作者也研究了LNKs是否也通过RVEs依赖通路在热应激耐受中发挥作用。被报道为RVE4和RVE8靶基因的ERF53和ERF54基因的热诱导表达在lnk1/2突变体中明显降低，发现LNK1/2激活热诱导基因的表达。

为了阐明LNK蛋白在低温和高温胁迫下是如何激活基因表达的，作者分析了植物在胁迫条件下RVEs和LNKs之间的相互作用，发现RVE4和RVE8在各种温度条件下都有功能，LNK3和LNK4在低温下表现出较高的活性，LNK1在高温和正常温度下保持较高活性。在不同的温度条件下，RVEs及LNKs存在广泛互作，并且在低温下，LNK3/4被磷酸化，这种冷特异性磷酸化可能参与了目的基因的冷特异性表达。

简而言之，作者发现LNK蛋白与RVE/8在不同温度条件下诱导特定基因的表达中起着重要作用。

原文链接：

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2216183120

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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