以下文章来源于生态学家 ，作者NewEcologist
Nat. Ecol. Evol. | Article
生态学和进化论的一个主要挑战是厘清驱动生物性状（如体型、颜色、热生理性状和行为）大尺度变化的机制。长期以来，人们认为气候驱动着外温动物的性状演化和非生物过滤性状变异，因为它们的热性能和适合度与环境条件密切相关。
气候通过对生理性能和适合度的影响，从而对生物体性状的多样性和进化施加约束。随着气候条件在不同空间和时间的变化，这些约束因素也会发生变化，导致功能性状——如体型大小和形状、皮肤颜色、生理热耐受性和行为（生态地理规律）——发生(有时)可预测的变化。
了解支撑这些模式的机制是宏观生态学和宏观生理学的核心，是解释和预测生物体对过去、现在和未来气候反应的一个里程碑。然而，预测气候如何调节功能性状的多样性和进化是具有挑战性的。
这项任务需要对支配生物与环境相互作用的机制有透彻的了解，需要在这些相互作用的适当范围内获得环境信息，还需要一个能够评估多种性状在不同环境梯度上对生理表现和适合度的联合影响的框架。
在外温动物中，环境温度在调节生理性能和适合度方面起着基本作用。温度被认为对参与体温调节的功能性状施加了选择压力，从而使得体型、体形、皮肤颜色、热耐受限度和行为方面表现出了广泛的空间梯度。
然而，这些性状是相互作用的，混淆了我们对它们在互作变化时如何通过选择而改变的预测。例如，体温的行为调整可以缓冲热耐受性特征的进化，这种现象被称为Bogert效应。
在以前调查与性状变异相关的气候变量的研究，缺乏对基础过程的机械描述。以前的研究集中于分析功能性状和气候变量之间的统计关联，以确定驱动这些模式的主要环境因素。然而，这些相关方法缺乏对支撑这些模式的物理和生物过程的机理表述，这限制了它们预测生物体对新环境条件反应的能力。
对此，本研究用一个机制模型来预测气候如何影响外温动物的热性能，从而预测选择对不同功能性状影响的方向和强度。作者提出了一种结合生物物理模型和敏感性分析的机理方法，以数值方式预测不同功能特征（体型、肤色、热耐受限度、偏好体温和热调节能力）对外温动物热性能的影响（图1）。
▲图1 | 模型描述。a：生物物理模型使用传热原理来模拟蜥蜴类外温动物的体温和热性能，该动物通过在阳光照射和阴影条件下移动进行热调节的行为。该模型使用关于身体质量、皮肤吸收率、偏好温度（Tpref）、热调节能力（λ）和临界热极限（CTmax和CTmin）的信息。b：为了进行生物物理模型的敏感性分析。通过计算性能的变化与每个性状值的变化之间的关系的斜率，估计每个性状对累积性能的影响。这个过程在全球地图上的不同地点（网格单元）重复进行，以研究性状敏感性的新的地理模式。
具体而言，研究通过生物物理模型将体温和热性能作为气候条件和多个独立变化的功能特征的函数来计算（图1）。然后，通过敏感性分析来评估每个性状值的变化和由此产生的热性能变化之间的关系，量化每个功能性状对热性能的影响。通过将这种方法与空间明确的微气候数据相结合，研究计算出全球范围内每个性状的推定选择方向和强度。
然后，研究测试了关于温度相关表型的进化和组合的两个假说。第一个假设是，选择作用于性状变异，使热性能最大化；第二个假设是，对性状的选择强度与它们对性能的预测影响成比例。研究通过比较模型产生的关于选择的方向和强度的预测与全球蜥蜴的经验性状和集合数据来检验这些假设。
研究结果表明，气候推动了蜥蜴间的体型、耐寒性和偏好体温的宏观进化模式，在预测选择更强的地区，性状变异受到更多限制。这些发现为观察到的气候如何通过对热性能的影响驱动外温动物的性状变异提供了机制上的解释。
研究分析了累积热性能对体重、皮肤颜色（对短波辐射的吸收）、偏好温度（Tpref）、体温调节能力（λ）、临界温度上限（CTmax）和临界温度下限（CTmin；图1）变化的敏感性。
结果表明，敏感性值——即性能变化与每个性状值变化之间的预测关系的斜率——表现出明显的地理模式，再现了气候的预期模式。就体重而言，热带地区的敏感性值为负值，这意味着在这些地区体重的增加会降低热性能。这些负的敏感值在高纬度地区消失了，这表明体重的变化并不影响寒冷环境中的热性能（图2a）。
相反，皮肤吸收率在寒冷地区显示出更强的正向敏感性值，在亚热带地区和沙漠地区显示出负敏感性值，在热带地区显示出弱的负向关系（图2b）。这些结果表明，较高的皮肤吸收率在较冷的环境中会改善热性能，因为它通过提高对太阳辐射的吸收来增加体温，而较低的皮肤吸收率在较暖的环境中则会受到青睐。热带地区的敏感度值接近于零，表明皮肤吸收率对热性能的影响在这些地区很弱。
热带地区行为体温调节的敏感度值较高，表明热带外温动物比温带生物更需要提高Tpref和体温调节能力（λ）（图2c,d）。同样，CTmax在低纬度地区表现出更高的、正的灵敏度值，表明在这些地区增加热耐力可以提高性能（图2e）。最后，CTmin的敏感度在寒冷地区较高且为负值，正如预期的那样，反映了较低的CTmin值的更大性能（图2f）。
图2｜热性能对各功能性状的敏感性。预测每个功能性状对热性能的影响。负的灵敏度值（蓝色阴影）表示性状值的增加会降低热性能，而正值（红色阴影）表示较高的性状值会提高热性能。
在物种层面，将蜥蜴的功能特征与整个地理范围内的平均灵敏度值进行分析，发现体质量、偏好温度、野外体温和临界温度最低值与它们各自的敏感性值呈正相关（图3）。临界温度最大值的关系是不显著的。在模型中作为参数Tpref指标的偏好温度和野外体温都与Tpref敏感性表现出类似的关系。
总的来说，这些结果支持在物种水平上性状值和敏感性值之间存在正向关系的预测--这可能是选择强度和方向的代表（图3）。有趣的是，使用敏感性值作为预测因子的分析结果优于基于气候变量的相关模型，提高了线性模型的解释能力。
但在集合种群水平，平均性状值和敏感性之间的关系总体上比物种层面的分析要弱。平均体重、临界热最大值或临界热最小值没有明显的关系，尽管野外体温和Tpref敏感性之间的关系是显著正相关的。
图3 | 平均物种性状与预测敏感性之间的关系。a-d, 蜥蜴物种的观测体重（a）、偏好温度（b）、最大（c）和最小（d）临界热极限，与预测的累积表现对每个性状在其地理范围内的变化的敏感性的相关性。虚线代表关系不显著。
对体重变化灵敏度高(绝对值)的物种组合在体重变化中表现出较低的体重变异，而灵敏度低的物种组合在体重变化中表现出低或高方差。偏好温度、现场体温和临界热最小值的性状方差与敏感性呈三角形关系。
也就是说，这些性状的方差是通过上0.9分位数的回归来描述的(图4)，表明敏感性对性状变异施加了一个上限。与此相反的是（也与预期相反），临界热最大值的关系是正的。
图4｜物种组合的性状变异与敏感性绝对值的关系。a-d, 蜥蜴集合种群的体重（a）、偏好温度（b）、最大（c）和最小（d）临界温度极限的差异与热性能对各性状变化的敏感性之间的关系。
本研究提供了一个机制框架，以预测气候对外温动物体温调节和热性能所涉及的性状的影响方向和强度。通过连接物理学、生理学和宏观进化原理，该模型和结果为预测生物体对当前气候和气候变化的反应提供了一个综合的机制框架。
该研究的方法预测了性状变异的大尺度模式，从其基本的生物物理和生理机制出发，对可能被观察到的 "生态地理规则"（如不同纬度的身体大小或皮肤颜色的地理脉络）提供了数字描述。
通过深化对支撑蜥蜴与微气候相互作用的机制的考虑，敏感性分析提供了对性状变异的气候驱动因素的见解，而这是使用传统的、相关的模型不可能测试的。
机制的预测表明，对不同功能性状的选择不仅是方向性的，而且是强度随气候的变化而变化，解释了以前关于陆生外生动物的功能性状如体重应如何与纬度同向的矛盾结果。最后，敏感性分析提出了新的假设，并提供了一种方法，以数字方式评估气候对物种组合中性状变异的环境过滤效应。
本研究的框架将种间表型性状进化的概念与集合体的非生物过滤和功能多样性的模式联系起来；这个框架，并辅之以描述水交换和能量同化率等的进一步建模工作，可以为实现生态学和进化的统一框架迈出关键一步。
论文信息
标题: Climate drives global functional trait variation in lizards
期刊: Nature Ecology & Evolution
类型: Article
作者: Juan G. Rubalcaba【McGill University】, Sidney F. Gouveia【Universidade Federal de Sergipe】, Fabricio Villalobos【Instituto de Ecología A.C】, Miguel Á. Olalla-Tárraga#【Universidad Rey Juan Carlos】 & Jennifer Sunday#【McGill University】
时间: 2023-03-06
DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-023-02007-x
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